Mitotické delenie buniek

Mitóza(z gréc. Mitos – niť), nazývaná aj karyokinéza, alebo nepriame delenie buniek, je univerzálnym mechanizmom delenia buniek. Mitóza nasleduje po období G2 a dokončuje bunkový cyklus.

Trvá 1-3 hodiny a zabezpečuje rovnomernú distribúciu genetického materiálu do dcérskych buniek. Mitóza má 4 hlavné fázy: profázu, metafázu, anafázu a telofázu.

Mitóza je jedným zo základných procesov ontogenézy. Mitotické delenie zabezpečuje rast mnohobunkových eukaryotov zvýšením populácie tkanivových buniek.

V dôsledku mitotického delenia meristémových buniek sa zvyšuje počet buniek rastlinného tkaniva. K fragmentácii oplodneného vajíčka a rastu väčšiny tkanív u zvierat dochádza aj mitotickými deleniami.

Na základe morfologických znakov je mitóza podmienene rozdelená do štádií: profáza, prometafáza, metafáza, anafáza, telofáza. Prvé opisy fáz mitózy a stanovenie ich sekvencie sa uskutočnili v 70-80 rokoch XIX. Koncom 70. rokov 19. storočia nemecký histológ Walter Flemming zaviedol termín „mitóza“ na označenie procesu nepriameho delenia buniek.

Priemerná dĺžka trvania mitózy je 1-2 hodiny. Mitóza živočíšnych buniek spravidla trvá 30-60 minút a rastlín - 2-3 hodiny. Za 70 rokov sa v ľudskom tele celkovo uskutoční asi 10 14 bunkových delení.

Prvé neúplné opisy týkajúce sa správania a zmien jadier v deliacich sa bunkách sa nachádzajú v prácach vedcov zo začiatku 70. rokov 19. storočia.

V diele ruského botanika Russova z roku 1872 sú jasne opísané a znázornené metafázové a anafázové platne, pozostávajúce z jednotlivých chromozómov.

O rok neskôr nemecký zoológ G.A. Schneider ešte jasnejšie a dôslednejšie, no samozrejme nie celkom úplne popísané mitotické delenie na príklade drvenia vajíčok rektálnej turbellaria Mesostomum. V jeho práci sú v podstate popísané a znázornené hlavné fázy mitózy v správnom poradí: profáza, metafáza, anafáza (skorá a neskorá). V roku 1874 moskovský botanik I.D. Chistyakov tiež pozoroval oddelené fázy bunkového delenia v spórach machovníkov a prasličiek. Napriek prvým úspechom ani Russov, ani Schneider, ani Chistyakov nedokázali poskytnúť jasný a konzistentný opis mitotického delenia.

V roku 1875 boli publikované práce obsahujúce podrobnejšie popisy mitóz. O. Byuchli opísal cytologické vzorce v drviacich vajíčkach škrkaviek a mäkkýšov a v spermatogénnych bunkách hmyzu.

E. Strasburger študoval mitotické delenie v bunkách zelenej riasy spirogyra, v materských bunkách cibuľového peľu a v materských spórach machu palice. E. Strasburger s odvolaním sa na prácu O. Buechliho a na základe vlastného výskumu upozornil na jednotu procesov bunkového delenia v rastlinných a živočíšnych bunkách.

Koncom roku 1878 - začiatkom roku 1879 sa objavili podrobné práce Schleichera a W. Flemminga. Vo svojej práci v roku 1879 Schleicher navrhol termín „karyokinéza“ na označenie zložitých procesov bunkového delenia, čo znamená pohyb jednotlivých častí jadra. Walter Flemming ako prvý zaviedol termín „mitóza“ na označenie nepriameho bunkového delenia, ktorý sa neskôr stal všeobecne akceptovaným. Flemming vlastní aj konečnú formuláciu definície mitózy ako cyklického procesu, ktorý vyvrcholí rozdelením chromozómov medzi dcérske bunky.

V roku 1880 O.V. Baranetsky stanovil špirálovú štruktúru chromozómov. V priebehu ďalšieho výskumu sa rozvinuli myšlienky o spiralizácii a despiralizácii chromozómov počas mitotického cyklu.

Začiatkom 20. storočia boli chromozómy identifikované ako nosiče dedičnej informácie, čo ďalej vysvetlilo biologickú úlohu mitózy, ktorá spočíva vo vytváraní geneticky identických dcérskych buniek.

V sedemdesiatych rokoch sa začalo dekódovanie a podrobné štúdium regulátorov mitotického delenia vďaka sérii experimentov na fúzii buniek v rôznych štádiách bunkového cyklu. V týchto experimentoch, keď bola bunka v M fáze kombinovaná s bunkou v ktoromkoľvek štádiu interfázy (G1, S alebo G2), interfázové bunky prešli do mitotického stavu (začala sa kondenzácia chromozómov a jadrový obal sa rozpadol). .

V dôsledku toho sa dospelo k záveru, že v cytoplazmatickej bunke existuje faktor (alebo faktory), ktorý stimuluje mitózu, alebo inými slovami, M-stimulačný faktor (MSF, z anglického M-phase-promoting factor, MPF) .

Prvýkrát bol objavený „faktor stimulujúci mitózu“ v zrelých neoplodnených vajíčkach žaby pazúrikovanej, ktoré sú v M-fáze bunkového cyklu. Cytoplazma takéhoto vajíčka vstreknutá do oocytu viedla k predčasnému prechodu do M-fázy a k začiatku dozrievania oocytu (pôvodne skratka MPF ​​znamená faktor podporujúci zrenie, čo v preklade znamená „dozrievanie“. podporný faktor“). V priebehu ďalších experimentov sa preukázal univerzálny význam a zároveň vysoký stupeň konzervativizmu „faktora stimulujúceho mitózu“: extrakty pripravené z mitotických buniek veľmi rôznorodých organizmov, keď sa vniesli do oocytov žaby s pazúrikmi, preniesli sa ich do M-fázy.

Následné štúdie odhalili, že faktorom, ktorý stimuluje mitózu, je heterodimérny komplex pozostávajúci z cyklínového proteínu a cyklín-dependentnej proteínkinázy. Cyklín je regulačný proteín a nachádza sa vo všetkých eukaryotoch. Jeho koncentrácia sa periodicky zvyšuje počas bunkového cyklu, pričom maximum dosahuje v metafáze mitózy. S nástupom anafázy sa pozoruje prudký pokles koncentrácie cyklínu v dôsledku jeho štiepenia pomocou komplexných proteínových proteolytických komplexov - proteozómov. Cyklín-dependentná proteínkináza je enzým (fosforyláza), ktorý modifikuje proteíny prenosom fosfátovej skupiny z ATP na aminokyseliny serín a treonín. Stanovením úlohy a štruktúry hlavného regulátora mitotického delenia sa teda začali štúdie jemných regulačných mechanizmov mitózy, ktoré pokračujú dodnes.

Vývoj jednotnej typológie a klasifikácie mitóz komplikuje celý rad znakov, ktoré v rôznych kombináciách vytvárajú rôznorodosť a heterogenitu vzorcov mitotického delenia. Zároveň sú samostatné možnosti klasifikácie vyvinuté pre niektoré taxóny pre iné neprijateľné, pretože nezohľadňujú špecifiká ich mitóz. Napríklad niektoré varianty klasifikácie mitóz, charakteristické pre živočíšne alebo rastlinné organizmy, sa ukázali ako neprijateľné pre riasy.

Jednou z kľúčových vlastností, ktoré sú základom rôznych typológií a klasifikácií mitotického delenia, je správanie jadrového obalu. Ak tvorba vretienka a samotné mitotické delenie prebieha vo vnútri jadra bez zničenia jadrovej membrány, potom sa tento typ mitózy nazýva uzavretý. Mitóza s kolapsom jadrového obalu sa nazýva otvorená a mitóza s kolapsom membrány iba na póloch vretena s tvorbou "polárnych okien" - polouzavreté.

Ďalšou charakteristickou črtou je typ symetrie mitotického vretienka. Pri pleuromitóze je deliace vreteno bilaterálne symetrické alebo asymetrické a zvyčajne pozostáva z dvoch polovreteníc umiestnených v metafáze-anafáze pod uhlom navzájom. Kategóriu ortomitóz charakterizuje bipolárna symetria štiepneho vretienka a v metafáze je často rozlíšiteľná rovníková platňa.

V rámci naznačených znakov je najpočetnejšia typická otvorená ortomitóza, na príklade ktorej sú nižšie uvedené princípy a štádiá mitotického delenia. Tento typ mitózy je charakteristický pre zvieratá, vyššie rastliny a niektoré prvoky.

Profáza začína kondenzáciou chromozómov, ktoré sa stávajú viditeľnými pod svetelným mikroskopom ako vláknité štruktúry. Každý chromozóm pozostáva z dvoch paralelných sesterských chromatíd spojených centromérou. Jadierko a jadrový obal zmiznú na konci fázy (ten sa rozpadne na membránové vezikuly podobné elementom EPS a komplex pórov a lamina sa disociujú na podjednotky). Karyoplazma sa mieša s cytoplazmou.

Centrioly migrujú k opačným pólom bunky a vedú k vzniku filamentov mitotického (achromatínového) vretienka. V oblasti centroméry sa vytvárajú špeciálne proteínové komplexy - kinetochory, na ktoré sú naviazané niektoré vretenovité mikrotubuly (kinetochorové mikrotubuly); ukázalo sa, že kinetochory samotné sú schopné vyvolať zostavenie mikrotubulov, a preto môžu slúžiť ako centrá organizácie mikrotubulov. Zvyšok vretienkových mikrotubulov sa nazýva pólové mikrotubuly, keďže sa rozprestierajú od jedného pólu bunky k druhému; mikrotubuly ležiace mimo vretienka, rozchádzajúce sa radiálne z bunkových centier do plazmalemy, dostali názov astrálne alebo mikrotubuly (vlákna) žiarenia.

Metafáza zodpovedá maximálnej úrovni kondenzácie chromozómov, ktoré sa zoraďujú v rovníkovej oblasti mitotického vretienka a vytvárajú obraz rovníkovej (metafázovej) platne (bočný pohľad) alebo materskej hviezdy (pohľad z pólov). Chromozómy sa pohybujú do rovníkovej roviny a sú v nej držané vďaka vyváženému napätiu kinetochorových mikrotubulov. Na konci tejto fázy sú sesterské chromatidy oddelené medzerou, ale sú zadržané v oblasti centroméry.

Anafáza začína synchrónnym štiepením všetkých chromozómov na sesterské chromatidy (v oblasti centroméry) a pohybom dcérskych chromozómov k opačným pólom bunky, ku ktorému dochádza pozdĺž vretienkových mikrotubulov rýchlosťou 0,2–0,5 µm/min. Signál pre nástup anafázy zahŕňa prudké (rádovo) zvýšenie koncentrácie katiónov vápnika v hyaloplazme, vylučovaných membránovými vezikulami, ktoré tvoria zhluky na póloch vretena. Mechanizmus pohybu chromozómov v anafáze nie je úplne objasnený, zistilo sa však, že okrem aktínu sú v oblasti vretena prítomné aj proteíny ako myozín a dyneín, ako aj množstvo regulačných proteínov. Podľa niektorých pozorovaní je to spôsobené skracovaním (demontážou) mikrotubulov pripojených na kinetochory. Anafáza je charakterizovaná predĺžením mitotického vretienka v dôsledku určitej divergencie bunkových pólov. Končí sa nahromadením dvoch rovnakých sád chromozómov na póloch bunky, ktoré tvoria obrazy hviezd (štádium dcérskych hviezd). Na konci anafázy sa v dôsledku kontrakcie aktínových mikrofilament, koncentrujúcich sa po obvode bunky (sťahovací prstenec), začne vytvárať bunkové zúženie, ktoré po prehĺbení povedie v ďalšej fáze k cytotómii.

Telofáza je konečná fáza mitózy, počas ktorej sa rekonštruujú jadrá dcérskych buniek a dokončuje sa ich delenie. Okolo kondenzovaných chromozómov dcérskych buniek z membránových vezikúl (podľa iných zdrojov z EPS) sa obnoví karyolema, s ktorou je spojená vznikajúca lamina, znovu sa objavia jadierka, ktoré sa tvoria z úsekov zodpovedajúcich chromozómov. Bunkové jadrá sa postupne zväčšujú a chromozómy sa postupne despiralizujú a miznú, pričom sú nahradené chromatínovým vzorom medzifázového jadra. Súčasne sa prehlbuje bunková konstrikcia a bunky zostávajú nejaký čas spojené zužujúcim sa cytoplazmatickým mostíkom obsahujúcim zväzok mikrotubulov (stredné teliesko). Ďalšia ligácia cytoplazmy končí vytvorením dvoch dcérskych buniek. V telofáze dochádza k distribúcii organel medzi dcérskymi bunkami; Jednotnosť tohto procesu je uľahčená skutočnosťou, že niektoré organely sú pomerne početné (napríklad mitochondrie), zatiaľ čo iné (ako EPS a Golgiho komplex) sa počas mitózy rozpadajú na malé fragmenty a vezikuly.

Atypické mitózy vznikajú pri poškodení mitotického aparátu a vyznačujú sa nerovnomernou distribúciou genetického materiálu medzi bunkami – aneuploidiou (z gréckeho an – nie, eu – správny, ploon – sčítavať); v mnohých prípadoch cytotómia chýba, čo vedie k tvorbe obrovských buniek. Atypické mitózy sú charakteristické pre zhubné nádory a ožiarené tkanivá. Čím vyššia je ich frekvencia a čím väčší je stupeň aneuploidie, tým je nádor malígnejší. Porušenie normálneho delenia mitotických buniek môže byť spôsobené chromozómovými anomáliami, ktoré sa nazývajú chromozomálne aberácie (z lat. Aberratio – odchýlka). Variantami chromozómových aberácií je adhézia chromozómov, ich rozpad na fragmenty, strata miesta, výmena fragmentov, zdvojenie jednotlivých úsekov chromozómov a pod. Chromozomálne aberácie môžu vznikať spontánne, ale častejšie vznikajú v dôsledku pôsobenie mutagénov a ionizujúceho žiarenia na bunky.

Karyotypizácia - diagnostická štúdia na posúdenie karyotypu (súboru chromozómov) sa vykonáva vyšetrením chromozómov v metafázovej platni. Na karyotypizáciu sa získa bunková kultúra, do ktorej sa zavedie kolchicín, látka, ktorá blokuje tvorbu mitotického vretienka. Z takýchto buniek sa extrahujú chromozómy, ktoré sa ďalej farbia a identifikujú. Normálny ľudský karyotyp predstavuje 46 chromozómov – 22 párov autozómov a dva pohlavné chromozómy (XY u mužov a XX u žien). Karyotypizácia umožňuje diagnostikovať množstvo chorôb spojených s chromozomálnymi abnormalitami, najmä Downov syndróm (trizómia 21. chromozómu), Edwardsov (trizómia 18. chromozómu), Patau (trizómia 13. chromozómu), ako aj počet syndrómov spojených s anomáliami pohlavných chromozómov - Klinefelterov syndróm (genotyp - XXY), Turner (genotyp - XO) a iné.

Predpokladá sa, že zložitý mitotický proces vyšších organizmov sa vyvinul postupne z mechanizmov prokaryotického delenia. Tento predpoklad podporuje fakt, že prokaryoty sa objavili asi o miliardu rokov skôr ako prvé eukaryoty. Okrem toho sa podobné proteíny podieľajú na eukaryotickej mitóze a prokaryotickom binárnom štiepení.

Možné medzistupne medzi binárnym štiepením a mitózou možno vysledovať v jednobunkových eukaryotoch, v ktorých sa jadrová membrána počas delenia nezničí. Vo väčšine ostatných eukaryotov, vrátane rastlín a živočíchov, sa štiepne vreteno vytvára mimo jadra a jadrová membrána je zničená počas mitózy. Hoci mitóza v jednobunkových eukaryotoch ešte nie je dobre pochopená, možno predpokladať, že vznikla z binárneho štiepenia a nakoniec dosiahla úroveň zložitosti, ktorá existuje v mnohobunkových organizmoch.

V mnohých prvokových eukaryotoch zostala mitóza tiež procesom spojeným s membránou, ale teraz to už nie je plazma, ale jadro.

Hlavnými regulačnými mechanizmami mitózy sú procesy fosforylácie a proteolýzy.

Reverzibilné fosforylačné a defosforylačné reakcie umožňujú reverzibilné mitotické udalosti, ako je zostavenie/dezintegrácia vretena alebo dezintegrácia/oprava jadrového obalu. Proteolýza je základom ireverzibilných dejov mitózy, ako je separácia sesterských chromatidov v anafáze alebo deštrukcia mitotických cyklínov v neskorých štádiách mitózy.

Delenie všetkých eukaryotických buniek je spojené s vytvorením špeciálneho aparátu na delenie buniek.

Aktívna úloha pri delení mitotických buniek sa často pripisuje cytoskeletálnym štruktúram. Bipolárne mitotické vretienko, ktoré pozostáva z mikrotubulov a pridružených proteínov, je univerzálne pre živočíšne aj rastlinné bunky. Deliace vreteno zabezpečuje striktne identickú distribúciu chromozómov medzi pólmi delenia, v oblasti ktorých sa v telofáze tvoria jadrá dcérskych buniek.

Proces mitózy zabezpečuje striktne rovnomernú distribúciu chromozómov medzi dve dcérske jadrá, takže v mnohobunkovom organizme majú všetky bunky presne rovnaké (početne aj charakterovo) sady chromozómov.

Chromozómy obsahujú genetickú informáciu zakódovanú v DNA, a preto pravidelný, usporiadaný mitotický proces zabezpečuje aj úplný prenos všetkých informácií do každého z dcérskych jadier; v dôsledku toho má každá bunka všetky genetické informácie potrebné na vývoj všetkých vlastností organizmu. V tomto ohľade je zrejmé, prečo sa jedna bunka odobratá z plne diferencovanej dospelej rastliny môže za vhodných podmienok vyvinúť na celú rastlinu. Opísali sme mitózu v diploidnej bunke, ale tento proces prebieha podobným spôsobom v haploidných bunkách, napríklad v bunkách generácie rastlín gametofytov.

Učebnica pre ročníky 10-11

Oddiel II. Rozmnožovanie a vývoj organizmov
Kapitola V. Rozmnožovanie organizmov

Každú sekundu na Zemi zahynie na starobu, choroby a predátorov astronomické množstvo živých bytostí a len vďaka rozmnožovaniu, tejto univerzálnej vlastnosti organizmov, sa život na Zemi nezastavuje.

Môže sa zdať, že procesy rozmnožovania u živých bytostí sú veľmi rôznorodé, ale všetky sa dajú zredukovať na dve formy: asexuálnu a sexuálnu. Niektoré organizmy majú rôzne formy reprodukcie. Napríklad mnohé rastliny sa môžu množiť odrezkami, vrstvením, hľuzami (nepohlavné rozmnožovanie) a semenami (pohlavne).

Počas sexuálneho rozmnožovania sa každý organizmus vyvíja z jednej bunky, ktorá vzniká splynutím dvoch zárodočných buniek – mužskej a ženskej.

Základom reprodukcie a individuálneho vývoja tela je proces bunkového delenia.

§ 20. Delenie buniek. Mitóza

Schopnosť deliť sa je najdôležitejšou vlastnosťou buniek. Bez delenia si nemožno predstaviť nárast počtu jednobunkovcov, vývoj zložitého mnohobunkového organizmu z jedného oplodneného vajíčka, obnovu buniek, tkanív, ba dokonca orgánov stratených počas života organizmu.

Delenie buniek sa uskutočňuje postupne. V každej fáze delenia prebiehajú určité procesy. Vedú k zdvojnásobeniu genetického materiálu (syntéza DNA) a jeho distribúcii medzi dcérske bunky. Obdobie života bunky od jedného delenia k ďalšiemu sa nazýva bunkový cyklus.

Príprava na rozdelenie. Eukaryotické organizmy pozostávajúce z buniek s jadrami sa začínajú pripravovať na delenie v určitom štádiu bunkového cyklu, v interfáze.

Počas obdobia interfázy v bunke dochádza k procesu biosyntézy proteínov, chromozómy sa zdvojnásobujú. Pozdĺž pôvodného chromozómu z chemických zlúčenín prítomných v bunke sa syntetizuje jeho presná kópia, molekula DNA sa zdvojnásobí. Zdvojený chromozóm sa skladá z dvoch polovíc - chromatidov. Každá chromatida obsahuje jednu molekulu DNA.

Interfáza v rastlinných a živočíšnych bunkách trvá v priemere 10-20 hodín, potom nastáva proces bunkového delenia - mitóza.

Počas mitózy bunka prechádza sériou po sebe nasledujúcich fáz, v dôsledku ktorých každá dcérska bunka dostane rovnaký súbor chromozómov, aký mala materská bunka.

fázy mitózy. Existujú štyri fázy mitózy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Obrázok 29 schematicky znázorňuje priebeh mitózy. V profáze sú jasne viditeľné centrioly - útvary umiestnené v bunkovom centre a hrajúce úlohu v divergencii dcérskych chromozómov zvierat. (Pripomeňme, že len niektoré rastliny majú centrioly v bunkovom centre, ktoré organizuje segregáciu chromozómov.) Mitózu budeme uvažovať na príklade živočíšnej bunky, keďže prítomnosť centriolu zviditeľňuje proces segregácie chromozómov. Centrioly sa zdvojnásobujú a rozchádzajú sa do rôznych pólov bunky. Z centriolov vychádzajú mikrotubuly, ktoré tvoria vretenovité vlákna, ktoré regulujú divergenciu chromozómov k pólom deliacej sa bunky.

Ryža. 29. Schéma mitózy

Na konci profázy sa jadrová membrána rozpadne, jadierko postupne mizne, chromozómy sa špirálovito skracujú a v dôsledku toho sa skracujú a hrubnú a dajú sa už pozorovať pod svetelným mikroskopom. Ešte lepšie sú viditeľné v ďalšom štádiu mitózy – metafáze.

V metafáze sú chromozómy umiestnené v ekvatoriálnej rovine bunky. Je jasne vidieť, že každý chromozóm pozostávajúci z dvoch chromatidov má zúženie - centroméru. Chromozómy sú pripojené k vláknam vretienka pomocou ich centromér. Po rozdelení centroméry sa každá chromatida stáva nezávislým dcérskym chromozómom.

Potom prichádza ďalšia fáza mitózy - anafáza, počas ktorej sa dcérske chromozómy (chromatidy jedného chromozómu) rozchádzajú na rôzne póly bunky.

Ďalším štádiom bunkového delenia je telofáza. Začína po tom, čo dcérske chromozómy pozostávajúce z jednej chromatidy dosiahli póly bunky. V tomto štádiu sú chromozómy opäť despiralizované a nadobúdajú rovnakú formu, akú mali pred začiatkom bunkového delenia v interfáze (dlhé tenké filamenty). Okolo nich vzniká jadrový obal a v jadre vzniká jadierko, v ktorom sa syntetizujú ribozómy. V procese delenia cytoplazmy sú všetky organely (mitochondrie, Golgiho komplex, ribozómy atď.) viac-menej rovnomerne rozdelené medzi dcérske bunky.

V dôsledku mitózy sa teda z jednej bunky získajú dve bunky, z ktorých každá má charakteristický počet a tvar chromozómov pre daný typ organizmu a následne konštantné množstvo DNA.

Celý proces mitózy trvá v priemere 1-2 hodiny, jeho trvanie je pre rôzne typy buniek trochu odlišné. Závisí to aj od podmienok vonkajšieho prostredia (teplota, svetelný režim a iné ukazovatele).

Biologický význam mitózy spočíva v tom, že zabezpečuje stálosť počtu chromozómov vo všetkých bunkách tela. V procese mitózy je DNA chromozómov materskej bunky striktne rovnomerne rozdelená medzi dve dcérske bunky, ktoré z nej vznikajú. V dôsledku mitózy dostávajú všetky dcérske bunky rovnakú genetickú informáciu.

1. Aké zmeny v bunke predchádzajú deleniu?
2. Kedy sa tvorí vreteno? Aká je jeho úloha?
3. Popíšte fázy mitózy a stručne opíšte, ako k tomuto procesu dochádza.
4. Čo je chromatid? Kedy sa stane chromozómom?
5. Čo je centroméra? Akú úlohu hrá pri mitóze?
6. Aký je biologický význam mitózy?

Pripomeňte si z kurzu botaniky, zoológie, anatómie, fyziológie a hygieny človeka, ako prebieha rozmnožovanie v organickom svete.

Interfáza a rôzne spôsoby delenia buniek. Existujú dva spôsoby delenia: 1) najbežnejšie, úplné delenie - mitóza (nepriame delenie) a 2) amitóza (priame delenie). Počas mitotického delenia sa cytoplazma reštrukturalizuje, jadrový obal sa zničí a identifikujú sa chromozómy. V živote bunky existuje obdobie samotnej mitózy a interval medzi deleniami, ktorý sa nazýva interfáza. Obdobie medzifázy (nedeliacich sa buniek) však vo svojej podstate môže byť rôzne. V niektorých prípadoch počas medzifázy bunka funguje a súčasne sa pripravuje na ďalšie delenie. V iných prípadoch bunky vstupujú do interfázy, fungujú, ale už sa nepripravujú na delenie. Ako súčasť komplexného mnohobunkového organizmu existujú početné skupiny buniek, ktoré stratili schopnosť deliť sa. Patria sem napríklad nervové bunky. Bunková príprava na mitózu prebieha v interfáze. Aby ste si predstavili hlavné črty tohto procesu, nezabudnite na štruktúru bunkového jadra.

Základnou štruktúrnou jednotkou jadra sú chromozómy, ktoré sa skladajú z DNA a bielkovín. V jadrách živých nedeliacich sa buniek sú spravidla jednotlivé chromozómy na nerozoznanie, ale väčšina chromatínu, ktorý sa nachádza na farbených prípravkoch vo forme tenkých filamentov alebo zŕn rôznych veľkostí, zodpovedá chromozómom. V niektorých bunkách sú jednotlivé chromozómy zreteľne viditeľné aj v medzifázovom jadre, napríklad v rýchlo sa deliacich bunkách vyvíjajúceho sa oplodneného vajíčka a v jadrách niektorých prvokov. V rôznych obdobiach života prechádzajú chromozómové bunky cyklickými zmenami, ktoré možno sledovať od jedného delenia k druhému.

Chromozómy počas mitózy sú predĺžené husté telieska, po dĺžke ktorých možno rozlíšiť dve vlákna - chromatidy obsahujúce DNA, ktoré sú výsledkom zdvojenia chromozómov. Každý chromozóm má primárnu konstrikciu alebo centroméru. Táto zúžená časť chromozómu môže byť umiestnená buď v strede alebo bližšie k jednému z koncov, ale pre každý konkrétny chromozóm je jeho miesto prísne konštantné. Počas mitózy sú chromozómy a chromatidy pevne stočené špirálovité vlákna (špiralizovaný alebo kondenzovaný stav). V interfázovom jadre sú chromozómy silne predĺžené, t.j. despiralizované, v dôsledku čoho je ťažké ich rozlíšiť. Cyklus chromozómových zmien teda spočíva v spiralizácii, kedy sa skracujú, zhrubnú a stávajú sa dobre rozlíšiteľné, a v despiralizácii, keď sú silne predĺžené, prepletené a potom nie je možné ich rozlíšiť samostatne. Špiralizácia a despiralizácia sú spojené s aktivitou DNA, pretože funguje iba v despiralizovanom stave. Uvoľňovanie informácií, tvorba RNA na DNA v špirálovitom stave, teda počas mitózy, sa zastaví.

To, že sa chromozómy nachádzajú v jadre nedeliacej sa bunky, dokazuje aj stálosť množstva DNA, počtu chromozómov a zachovanie ich individuality od delenia po delenie.

Príprava bunky na mitózu. Počas interfázy prebieha množstvo procesov, ktoré umožňujú mitózu. Vymenujme najdôležitejšie z nich: 1) centrioly sú zdvojené, 2) chromozómy sú zdvojené, t.j. množstvo DNA a chromozomálnych proteínov, 3) syntetizujú sa proteíny, z ktorých je vybudované achromatínové vretienko, 4) energia sa akumuluje vo forme ATP, ktorá sa spotrebováva pri delení, 5) končí sa rast buniek.

Prvoradý význam pri príprave bunky na mitózu má syntéza DNA a duplikácia chromozómov.

Zdvojenie chromozómov je spojené predovšetkým so syntézou DNA a súčasnou syntézou chromozómových proteínov. Proces zdvojenia trvá 6-10 hodín a zaberá strednú časť medzifázy. Duplikácia chromozómov prebieha tak, že každý jeden starý reťazec DNA si vytvorí druhý. Tento proces je prísne usporiadaný a počnúc niekoľkými bodmi sa šíri pozdĺž celého chromozómu.

Mitóza. Fázy mitózy

Mitóza je univerzálna metóda delenia buniek u rastlín a živočíchov, ktorej hlavnou podstatou je presná distribúcia zdvojených chromozómov medzi obe vytvorené dcérske bunky. Príprava bunky na delenie, ako vidíme, zaberá významnú časť interfázy a mitóza začína až vtedy, keď je príprava v jadre a cytoplazme úplne dokončená. Celý proces je rozdelený do štyroch fáz. Počas prvej z nich - profázy - sa centrioly rozdelia a začnú sa rozchádzať v opačných smeroch. Okolo nich sa z cytoplazmy vytvárajú vlákna achromatínu, ktoré spolu s centriolami tvoria achromatínové vreteno. Keď divergencia centriolov skončí, celá bunka je polárna, oba centrioly sú umiestnené na opačných póloch a strednú rovinu možno nazvať rovníkom. Vlákna achromatínového vretena sa zbiehajú v centriolách a sú široko rozmiestnené na rovníku, pričom svojím tvarom pripomínajú vreteno. Súčasne s tvorbou vretienka v cytoplazme sa jadro začína napučiavať a v ňom sa zreteľne rozlišuje klbko zhrubnutých nití - chromozómov. Počas profázy sa chromozómy špiralizujú, skracujú a zhrubnú. Profáza končí rozpustením jadrového obalu a zistí sa, že chromozómy ležia v cytoplazme. V tomto čase je možné vidieť, že všetky chromozómy sú už dvojité.

Potom prichádza druhá fáza – metafáza. Chromozómy, najprv náhodne usporiadané, sa začínajú pohybovať smerom k rovníku. Všetky sú zvyčajne umiestnené v rovnakej rovine v rovnakej vzdialenosti od centriolov. V tomto čase je časť závitov vretienka pripojená k chromozómom, zatiaľ čo ich druhá časť sa stále tiahne nepretržite od jedného centriolu k druhému - to sú nosné vlákna. Ťahacie alebo chromozomálne vlákna sú pripevnené k centromérom (primárnym zúženiam chromozómov), ale treba pamätať na to, že chromozómy aj centroméry sú už dvojité. Vyťahovacie vlákna z pólov sú pripojené k tým chromozómom, ktoré sú k nim bližšie. Nasleduje krátka pauza. Toto je centrálna časť mitózy, po ktorej začína tretia fáza - anafáza.

Počas anafázy sa ťažné vlákna vretena začnú sťahovať, čím sa chromozómy natiahnu na rôzne póly. V tomto prípade sa chromozómy správajú pasívne, ohýbajú sa ako vlásenka a posúvajú sa dopredu centromérom, za čo sú ťahané vretenovou niťou. Na začiatku anafázy klesá viskozita cytoplazmy, čo prispieva k rýchlemu pohybu chromozómov.

Závity vretienka následne zabezpečujú presnú divergenciu chromozómov (zdvojenie aj v interfáze) k rôznym pólom bunky.

Mitóza končí poslednou fázou, telofázou. Chromozómy, ktoré sa približujú k pólom, sú navzájom úzko prepojené. Zároveň sa začína ich naťahovanie (despiralizácia) a je nemožné rozlíšiť jednotlivé chromozómy. Postupne sa z cytoplazmy vytvorí jadrový obal, jadro napučí, objaví sa jadierko a obnoví sa bývalá štruktúra medzifázového jadra.

Na konci anafázy alebo na začiatku telofázy sa začína delenie cytoplazmy. V živočíšnych bunkách sa na vonkajšej strane objavuje zúženie vo forme prstenca, ktorý po prehĺbení rozdeľuje bunku na dve menšie. V rastlinách cytoplazmatická membrána vzniká v strede bunky a šíri sa na perifériu, pričom bunku rozdeľuje na polovicu. Po vytvorení plazmatickej membrány sa v rastlinných bunkách objaví celulózová membrána. V dôsledku toho sa jadro aj cytoplazma aktívne podieľajú na delení buniek. Jadro obsahuje unikátne bunkové štruktúry – chromozómy a achromatínové vretienko, vytvorené z cytoplazmy, ich správne a rovnomerne rozdeľuje medzi obe dcérske bunky.

Dĺžka mitózy a interfázy

Mitóza je relatívne krátke obdobie v živote bunky, medzifáza trvá oveľa dlhšie, ako je možné vidieť z tabuľky.

V rýchlo sa reprodukujúcich bunkách môže mitóza trvať len niekoľko minút. V dôsledku toho sa trvanie mitózy pohybuje od niekoľkých minút do 2-3 hodín, medzifáza trvá od 8-10 hodín do niekoľkých dní.

Rozdielna je aj rýchlosť, akou jednotlivé fázy mitózy prebiehajú.

Odoslanie dobrej práce do databázy znalostí je jednoduché. Použite nižšie uvedený formulár

Študenti, postgraduálni študenti, mladí vedci, ktorí pri štúdiu a práci využívajú vedomostnú základňu, vám budú veľmi vďační.

Mitotické delenie buniek. Všeobecná organizácia mitózy

Ako predpokladá bunková teória, k zvýšeniu počtu buniek dochádza výlučne v dôsledku delenia pôvodnej bunky, ktorá predtým zdvojnásobila svoj genetický materiál. Toto je hlavná udalosť v živote bunky ako takej, a to dokončenie rozmnožovania vlastného druhu. Celý „medzifázový“ život buniek je zameraný na úplnú realizáciu bunkového cyklu, končiaceho delením buniek. Samotné bunkové delenie je nenáhodný proces, prísne geneticky určený, kde je celý reťazec udalostí zoradený v sekvenčnom rade.

Delenie všetkých eukaryotických buniek je spojené s kondenzáciou zdvojených (replikovaných) chromozómov, ktoré majú formu hustých vláknitých štruktúr. Tieto vláknité chromozómy sú prenášané do dcérskych buniek špeciálnou štruktúrou - deliacim vretienkom. Tento typ delenia eukaryotických buniek – mitóza (z gréckeho mitos – vlákna), alebo karyokinéza, alebo nepriame delenie – je jediným úplným spôsobom, ako zvýšiť počet buniek. Priame bunkové delenie alebo amitóza je spoľahlivo opísané len pri delení polyploidných makronukleov nálevníkov, ich mikrojadrá sa delia len mitózou.

Delenie všetkých eukaryotických buniek je spojené s vytvorením špeciálneho aparátu na delenie buniek. Počas bunkovej duplikácie nastávajú dve udalosti: divergencia replikovaných chromozómov a delenie bunkového tela, cytotómia. Prvá časť deja v eukaryotoch sa uskutočňuje pomocou takzvaného deliaceho vretienka, ktoré pozostáva z mikrotubulov, a druhá časť nastáva v dôsledku účasti aktomyozínových komplexov, ktoré spôsobujú vznik zúženia v bunkách zvierat. pôvodu alebo v dôsledku účasti mikrotubulov a aktínových filamentov na tvorbe fragmoplastu, primárnych bunkových prepážok v rastlinných bunkách.

Na tvorbe deliaceho vretienka vo všetkých eukaryotických bunkách sa podieľajú dva druhy štruktúr: polárne telieska (póly) vretienka a kinetochory chromozómov. Polárne telesá alebo centrozómy sú centrami organizácie (alebo nukleácie) mikrotubulov. Z nich vyrastajú mikrotubuly so svojimi „+“ koncami, ktoré tvoria zväzky, ktoré sa tiahnu k chromozómom. V živočíšnych bunkách centrozómy zahŕňajú aj centrioly. Ale mnohé eukaryoty nemajú centrioly a centrá organizácie mikrotubulov sú prítomné vo forme bezštruktúrnych amorfných zón, z ktorých vychádzajú početné mikrotubuly. Na organizácii deliaceho aparátu sa spravidla podieľajú dva centrozómy alebo dve polárne telá, ktoré sa nachádzajú na opačných koncoch komplexného vretenovitého tela pozostávajúceho z mikrotubulov. Druhou štruktúrou charakteristickou pre mitotické bunkové delenie, ktorá spája vretienkové mikrotubuly s chromozómom, sú kinetochory. Sú to kinetochory, ktoré interagujú s mikrotubulmi, ktoré sú zodpovedné za pohyb chromozómov počas delenia buniek.

Rôzne typy eukaryotickej mitózy

Vyššie opísané delenie živočíšnych a rastlinných buniek nie je jedinou formou nepriameho delenia buniek. Najjednoduchší typ mitózy je pleuromitóza . Do istej miery sa podobá binárnemu štiepeniu prokaryotických buniek, v ktorom nukleoidy po replikácii zostávajú spojené s plazmatickou membránou, ktorá začína rásť, ako keby medzi väzbovými bodmi DNA, a tým akoby šírila chromozómy. do rôznych častí bunky. Potom, počas tvorby bunkovej konstrikcie, bude každá z molekúl DNA v novej samostatnej bunke.

Ako už bolo spomenuté, pre eukaryotické bunkové delenie je charakteristické vytvorenie vretienka postaveného z mikrotubulov. Pri uzavretej pleuromitóze (nazýva sa uzavretá, pretože k divergencii chromozómov dochádza bez narušenia jadrovej membrány) sa ako centrá organizujúce mikrotubuly (MCMT) nezúčastňujú centrioly, ale iné štruktúry umiestnené na vnútornej strane jadrovej membrány. Ide o takzvané polárne telesá neurčitej morfológie, z ktorých vychádzajú mikrotubuly. Existujú dve tieto telá, navzájom sa rozchádzajú bez straty spojenia s jadrovým obalom a v dôsledku toho sa vytvoria dve polovičné vretená spojené s chromozómami. Celý proces tvorby mitotického aparátu a divergencie chromozómov prebieha v tomto prípade pod jadrovým obalom. Tento typ mitózy sa nachádza medzi prvokmi, je rozšírený u húb (chytrídia, zygomycéty, kvasinky, oomycéty, askomycéty, myxomycéty atď.). Existujú formy polouzavretej pleuromitózy, keď je jadrová obálka zničená na póloch vytvoreného vretena.

Ďalšou formou mitózy je ortomitóza. V tomto prípade sa COMT nachádzajú v cytoplazme, od samého začiatku sa nevytvárajú polovretená, ale bipolárne vreteno. Existujú tri formy ortomitózy: OTVORENÉ(normálna mitóza), polouzavreté a ZATVORENÉ. Pri polouzavretej ortomitóze sa pomocou TsOMT nachádzajúceho sa v cytoplazme vytvára bisymetrické vretienko, jadrový obal je zachovaný počas celej mitózy, s výnimkou polárnych zón. Hromady zrnitého materiálu alebo dokonca centrioly tu možno nájsť ako COMT. Táto forma mitózy sa nachádza v zelených riasach, gregarínoch, hnedých riasach, červených riasach a v niektorých nižších hubách. Pri uzavretej ortomitóze je jadrová membrána úplne zachovaná, pod ktorou sa vytvára skutočné vreteno. Mikrotubuly sa tvoria v karyoplazme, menej často vyrastajú z intranukleárneho COMT, ktorý nie je spojený (na rozdiel od pleuromitózy) s jadrovou membránou. Tento typ mitózy je charakteristický pre delenie mikrojadier riasiniek, ale nachádza sa aj v iných prvokoch. Pri otvorenej ortomitóze sa jadrový obal úplne rozpadne. Tento typ bunkového delenia je charakteristický pre živočíšne organizmy, niektoré prvoky a bunky vyšších rastlín. Táto forma mitózy je zas reprezentovaná astrálnymi a anastálnymi typmi.

Z tejto krátkej úvahy možno vidieť, že hlavnou črtou mitózy vo všeobecnosti je vzhľad štruktúr štiepneho vretienka, ktoré sa tvoria v spojení s CMT, ktoré sú rôznorodé vo svojej štruktúre.

Morfológia mitotickej figúry

Ako už bolo spomenuté, mitotický aparát bol najdôkladnejšie študovaný v bunkách vyšších rastlín a živočíchov. Zvlášť dobre sa prejavuje v metafázovom štádiu mitózy. V živých alebo fixných bunkách v metafáze, v rovníkovej rovine bunky, sa nachádzajú chromozómy, z ktorých sa v opačných smeroch rozťahuje tzv. vretenové vlákna sa zbiehajú na dvoch rôznych póloch mitotického útvaru. Mitotické vreteno je teda súborom chromozómov, pólov a vlákien. Vretenové vlákna sú jednotlivé mikrotubuly alebo ich zväzky. Mikrotubuly začínajú od vretenových pólov a niektoré z nich smerujú do centromér, kde sa nachádzajú chromozómové kinetochory (kinetochorové mikrotubuly), niektoré idú ďalej k opačnému pólu, ale nedosiahnu ho – „interpolárne mikrotubuly“. Okrem toho sa od pólov odchyľuje skupina radiálnych mikrotubulov, ktoré okolo nich vytvárajú akoby „žiariace vyžarovanie“ - to sú astrálne mikrotubuly.

Podľa všeobecnej morfológie sa mitotické postavy delia na dva typy: astrálne a anastálne.

Typ astrálneho vretienka (alebo konvergentný) sa vyznačuje tým, že jeho póly sú reprezentované malou zónou, ku ktorej sa zbiehajú (konvergujú) mikrotubuly. Zvyčajne sú centrozómy obsahujúce centrioly umiestnené na póloch astrálnych vretien. Aj keď sú známe prípady centriolárnych astrálnych mitóz (počas meiózy niektorých bezstavovcov). Okrem toho sa od pólov rozchádzajú radiálne mikrotubuly, ktoré nie sú súčasťou vretena, ale tvoria hviezdicovité zóny – citastre. Vo všeobecnosti je tento typ mitotického vretena skôr ako činka.

Anastriálny typ mitotickej postavy nemá na póloch citastre. Polárne oblasti vretena sú tu široké, nazývajú sa polárne čiapky, nezahŕňajú centrioly. Vretenové vlákna v tomto prípade neodchádzajú z jedného bodu, ale rozchádzajú sa v širokom čele (rozchádzajú sa) z celej zóny polárnych čiapočiek. Tento typ vretienka je charakteristický pre deliace sa bunky vyšších rastlín, hoci sa niekedy vyskytuje aj u vyšších živočíchov. Tak napríklad v ranej embryogenéze cicavcov počas delenia dozrievania oocytov a počas delení I a II zygoty sa pozorujú centriolárne (divergentné) mitózy. Ale počnúc tretím bunkovým delením a vo všetkých nasledujúcich sa bunky delia za účasti astrálnych vretien, v ktorých póloch sa vždy nachádzajú centrioly.

Vo všeobecnosti pre všetky formy mitózy zostávajú bežnými štruktúrami chromozómy s ich kinetochórmi, polárne telieska (centrozómy) a vretienkové vlákna.

Dynamika mitózy

V bunkách, ktoré vstúpili do deliaceho cyklu, trvá samotná fáza mitózy, nepriameho delenia, relatívne krátky čas, len asi 0,1 času bunkového cyklu. Takže pri delení buniek koreňového meristému môže byť medzifáza 16-30 hodín a mitóza môže trvať len 1-3 hodiny. Cyklus myších črevných epiteliálnych buniek trvá asi 20-22 hodín, kým mitóza iba 1 hodinu. drvenie vajíčok, môže byť celé obdobie buniek vrátane mitózy kratšie ako hodinu.

Proces delenia mitotických buniek je zvyčajne rozdelený do niekoľkých hlavných fáz: profáza, prometafáza, metafáza, anafáza, telofáza. Je veľmi ťažké presne určiť hranice medzi týmito fázami, pretože samotná mitóza je nepretržitý proces a zmena fáz prebieha veľmi postupne: jedna z nich nenápadne prechádza do druhej. Jedinou fázou, ktorá má skutočný začiatok, je anafáza – začiatok pohybu chromozómov smerom k pólom. Trvanie jednotlivých fáz mitózy je rôzne, časovo najkratšia je anafáza (tabuľka).

Trvanie fáz mitózy

Čas jednotlivých fáz mitózy sa najlepšie určí priamym pozorovaním delenia živých buniek v špeciálnych komorách. Pri znalosti času mitózy je možné vypočítať trvanie jednotlivých fáz percentom ich výskytu medzi deliacimi sa bunkami.

Fázy mitózy

Profáza. Už na konci obdobia G 2 sa v bunke začínajú objavovať výrazné prestavby. Nie je možné presne určiť, kedy dôjde k profáze. Najlepším kritériom pre začiatok tejto fázy mitózy môže byť výskyt vláknitých štruktúr - mitotických chromozómov v jadrách. Tejto udalosti predchádza zvýšenie aktivity fosforyláz, ktoré modifikujú históny, a predovšetkým histón H1. V profáze sú sesterské chromatidy napojené vedľa seba pomocou kohezínových proteínov, ktoré tieto väzby tvoria už v S-perióde, pri duplikácii chromozómov. Do neskorej profázy je vzťah medzi sesterskými chromatidami zachovaný len v zóne kinetochórov. V profáznych chromozómoch už možno pozorovať zrelé kinetochory, ktoré nemajú žiadne spojenie s mikrotubulmi.

Kondenzácia chromozómov v profázovom jadre sa zhoduje s prudkým poklesom transkripčnej aktivity chromatínu, ktorý úplne zmizne v polovici profázy. V dôsledku zníženia syntézy RNA a kondenzácie chromatínu dochádza aj k inaktivácii nukleárnych génov. Jednotlivé fibrilárne centrá sa zároveň spájajú tak, že sa menia na jadierkotvorné úseky chromozómov, na nukleárne organizátory. Väčšina nukleárnych proteínov disociuje a nachádza sa vo voľnej forme v cytoplazme bunky alebo sa viaže na povrch chromozómov.

Súčasne dochádza k fosforylácii množstva proteínov laminy, jadrovej membrány, ktorá sa rozpadá. V tomto prípade sa stratí spojenie jadrového obalu s chromozómami. Potom sa jadrový obal roztriešti na malé vakuoly a komplexy pórov zmiznú.

Paralelne s týmito procesmi dochádza k aktivácii bunkových centier. Na začiatku profázy sa mikrotubuly v cytoplazme rozložia a začne rýchly rast mnohých astrálnych mikrotubulov okolo každého zo zdvojených diplozómov. Rýchlosť rastu mikrotubulov v profáze je takmer dvakrát vyššia ako rast medzifázových mikrotubulov, ale ich labilita je 5-10 krát vyššia ako u cytoplazmatických. Ak je teda polčas mikrotubulov v cytoplazme približne 5 minút, potom počas prvej polovice mitózy je to len 15 sekúnd. Tu je dynamická nestabilita mikrotubulov ešte výraznejšia. Všetky mikrotubuly vybiehajúce z centrozómov rastú svojimi (+) koncami dopredu.

Aktivované centrozómy - budúce vretenovité póly - sa začínajú od seba na určitú vzdialenosť rozchádzať. Mechanizmus takejto profáznej divergencie pólov je nasledovný: antiparalelné mikrotubuly pohybujúce sa k sebe navzájom interagujú, čo vedie k ich väčšej stabilizácii a odpudzovaniu pólov. K tomu dochádza v dôsledku interakcie s mikrotubulami proteínov podobných dyneínu, ktoré v centrálnej časti vretena zoraďujú interpolárne mikrotubuly paralelne k sebe. Súčasne pokračuje ich polymerizácia a rast, ktorý je sprevádzaný súčasne s ich tlačením k pólom v dôsledku práce kinezínových proteínov. V tomto čase, počas tvorby vretienka, ešte nie sú mikrotubuly spojené s kinetochórmi chromozómov.

V profáze súčasne s rozkladom cytoplazmatických mikrotubulov dochádza k dezorganizácii endoplazmatického retikula (rozpadá sa na malé vakuoly ležiace pozdĺž bunkovej periférie) a Golgiho aparát, ktorý stráca perinukleárnu lokalizáciu, sa rozpadá na samostatné diktyozómy roztrúsené náhodne v cytoplazme. .

Prometafáza. Po deštrukcii jadrového obalu ležia mitotické chromozómy v zóne bývalého jadra bez zvláštneho poradia. V prometafáze začína ich pohyb a pohyb, ktorý nakoniec povedie k vytvoreniu rovníkovej chromozómovej „platničky“, k usporiadanému usporiadaniu chromozómov v centrálnej časti vretienka už v metafáze. V prometafáze dochádza k neustálemu pohybu chromozómov alebo k metakinéze, pri ktorej sa buď približujú k pólom, alebo ich opúšťajú smerom k stredu vretienka, kým nezaujmú strednú polohu charakteristickú pre metafázu (kongresiu chromozómov).

Na začiatku prometafázy sa k nemu začnú rýchlo približovať chromozómy ležiace bližšie k jednému z pólov vytváraného vretienka. To sa nestane naraz, ale nejaký čas to trvá. Zistilo sa, že k takémuto primárnemu asynchrónnemu driftu chromozómov k rôznym pólom dochádza pomocou mikrotubulov. Pomocou video-elektronického zosilnenia fázového kontrastu vo svetelnom mikroskope bolo možné na živých bunkách pozorovať, že jednotlivé mikrotubuly siahajúce od pólov náhodne dosiahnu jeden z kinetochórov chromozómu a naviažu sa naň, „zachytené“ kinetochorom. Potom dochádza k rýchlemu kĺzaniu chromozómu rýchlosťou asi 25 µm/min po mikrotubule smerom k jeho (-)-koncu. To spôsobí, že sa chromozóm priblíži k pólu, z ktorého tento mikrotubulus pochádza. Je dôležité poznamenať, že kinetochory môžu kontaktovať laterálny povrch takýchto mikrotubulov. Počas tohto pohybu chromozómov sa mikrotubuly nerozoberú. Je najpravdepodobnejšie, že za takýto rýchly pohyb chromozómov je zodpovedný motorický proteín podobný cytoplazmatickému dyneínu, ktorý sa nachádza v korune kinetochórov.

V dôsledku tohto pohybu primárnej prometafázy sa chromozómy náhodne približujú k pólom vretienka, kde pokračuje tvorba nových mikrotubulov. Je zrejmé, že čím bližšie je chromozomálny kinetochór k centrozómu, tým vyššia je náhodnosť jeho interakcie s inými mikrotubulami. V tomto prípade sú nové, rastúce (+)-konce mikrotubulov „zachytené“ zónou koruny kinetochóru; teraz je ku kinetochoru pripojený zväzok mikrotubulov, ktorých rast pokračuje na ich (+)-konci. S rastom takéhoto zväzku sa kinetochór a s ním aj chromozóm musí pohybovať smerom k stredu vretienka, vzďaľovať sa od pólu. Do tejto doby však mikrotubuly rastú z opačného pólu k druhému kinetochóru druhej sesterskej chromatidy, ktorej zväzok začína ťahať chromozóm k opačnému pólu. Prítomnosť takejto ťažnej sily dokazuje skutočnosť, že ak sa zväzok mikrotubulov na niektorom z kinetochór prereže laserovým mikrolúčom, chromozóm sa začne pohybovať smerom k opačnému pólu. Za normálnych podmienok chromozóm, ktorý robí malé pohyby smerom k jednému alebo druhému pólu, v dôsledku toho postupne zaujíma strednú polohu vretienka. V procese prometafázového driftu chromozómov sa mikrotubuly predlžujú a vytvárajú na (+)-koncoch, keď sa kinetochór vzďaľuje od pólu, a mikrotubuly sa rozkladajú a skracujú aj na (+)-konci, keď sesterský kinetochor sa pohybuje smerom k pólu.

Tieto striedavé pohyby chromozómov tam a späť vedú k tomu, že nakoniec skončia v rovníku vretena a zoradia sa v metafázovej platni.

metafáza. V metafáze, ako aj v iných fázach mitózy, napriek určitej stabilizácii zväzkov mikrotubulov, pokračuje ich neustála obnova v dôsledku zostavovania a demontáže tubulínov. Počas metafázy sú chromozómy usporiadané tak, že ich kinetochory smerujú k opačným pólom. Súčasne existuje konštantná prepážka a interpolárne mikrotubuly, ktorých počet v metafáze dosahuje maximum. Ak sa pozriete na metafázovú bunku zo strany pólu, potom môžete vidieť, že chromozómy sú usporiadané tak, že ich centromerické časti smerujú do stredu vretena a ramená smerujú k periférii. Toto usporiadanie chromozómov sa nazýva „materská hviezda“ a je charakteristické pre živočíšne bunky. V rastlinách, často v metafáze, ležia chromozómy v rovníkovej rovine vretienka bez prísneho poradia.

Na konci metafázy je proces separácie sesterských chromatidov od seba dokončený. Ich ramená ležia paralelne navzájom, ich oddeľujúca medzera je medzi nimi jasne viditeľná. Posledným miestom, kde sa udržiava kontakt medzi chromatidami, je centroméra; až do samého konca metafázy zostávajú chromatidy vo všetkých chromozómoch spojené v centromerických oblastiach.

Anaphase začína náhle, čo možno dobre pozorovať vo vitálnej štúdii. Anafáza začína oddelením všetkých chromozómov naraz v centromerických oblastiach. V tomto čase súčasne dochádza k degradácii centromérnych kohezínov, ktoré dovtedy viazali sesterské chromatidy. Táto súčasná separácia chromatidov im umožňuje začať ich synchrónnu separáciu. Chromozómy zrazu stratia svoje centromerické väzy a synchrónne sa začnú od seba vzďaľovať smerom k opačným pólom vretena. Rýchlosť pohybu chromozómov je rovnomerná, môže dosiahnuť 0,5-2 µm/min.

Anafáza je najkratšou fázou mitózy (niekoľko % z celkového času), ale počas tejto doby dochádza k niekoľkým udalostiam. Hlavnými sú segregácia dvoch identických sád chromozómov a ich transport na opačné konce bunky.

Ako sa chromozómy pohybujú, menia svoju orientáciu a často nadobúdajú tvar V. Ich vrchol smeruje k deliacim pólom a ramená sú akoby odhodené späť do stredu vretena. Ak došlo k prerušeniu chromozómového ramena pred anafázou, potom sa počas anafázy nebude podieľať na pohybe chromozómov a zostane v centrálnej zóne. Tieto pozorovania ukázali, že je to centromerická oblasť spolu s kinetochorom, ktorá je zodpovedná za pohyb chromozómov. Zdá sa, že chromozóm je pritiahnutý k pólu za centromérou. U niektorých vyšších rastlín (Osica) nie je výrazné centromérické zúženie a vretienkové vlákna sú v kontakte s mnohými bodmi na povrchu chromozómov (polycentrické a holocentrické chromozómy). V tomto prípade sú chromozómy umiestnené naprieč vláknami vretena.

V skutočnosti sa divergencia chromozómov skladá z dvoch procesov: 1 - divergencia chromozómov v dôsledku kinetochorových zväzkov mikrotubulov, 2 - divergencia chromozómov spolu s pólmi v dôsledku predlžovania interpolárnych mikrotubulov. Prvý z týchto procesov sa nazýva "anafáza A", druhý - "anafáza B".

Počas anafázy A, keď sa skupiny chromozómov začínajú pohybovať smerom k pólom, dochádza ku skráteniu kinetochorových zväzkov mikrotubulov. Dalo by sa očakávať, že v tomto prípade by k depolymerizácii mikrotubulov malo dôjsť na ich (-) koncoch, na koncoch najbližšie k pólu. Bolo však dokázané, že mikrotubuly sú skutočne rozobraté, ale väčšinou (80 %) z (+) koncov susediacich s kinetochórmi. V experimente bol tubulín naviazaný na fluorochróme zavedený do živých buniek tkanivovej kultúry pomocou metódy mikroinjekcie. To umožnilo vitálne vidieť mikrotubuly v štiepnom vretene. Na začiatku anafázy bol vretienkový zväzok jedného z chromozómov ožiarený svetelným mikrolúčom približne v strede medzi pólom a chromozómom. Pri tejto expozícii fluorescencia v ožiarenej oblasti zmizne. Pozorovania ukázali, že ožiarená oblasť sa nepribližuje k pólu, ale chromozóm sa k nemu dostane pri skrátení zväzku kinetochóru. Následne k rozoberaniu mikrotubulov zväzku kinetochoru dochádza najmä od (+)-konca, v mieste jeho spojenia s kinetochorom a chromozóm sa posúva smerom k (-)-koncu mikrotubulov, ktorý sa nachádza v centrosómová zóna. Ukázalo sa, že takýto pohyb chromozómov závisí od prítomnosti ATP a od prítomnosti dostatočnej koncentrácie iónov Ca +. Skutočnosť, že proteín dyneín bol nájdený v zložení korunky kinetochóru, v ktorej sú zapustené (+)-konce mikrotubulov, nám umožnil predpokladať, že je to motor, ktorý ťahá chromozóm k pólu. Súčasne dochádza k depolymerizácii kinetochorových mikrotubulov na (+) konci.

Po zastavení chromozómov na póloch dochádza k ich ďalšej divergencii v dôsledku odstránenia pólov od seba (anafáza B). Ukázalo sa, že v tomto prípade rastú (+) konce interpolárnych mikrotubulov, ktoré sa môžu výrazne zväčšiť. Interakcia medzi týmito antiparalelnými mikrotubulami, ktorá vedie k ich vzájomnému posúvaniu, je určená inými motorickými kinezínovými proteínmi. Okrem toho sú póly dodatočne ťahané k bunkovej periférii v dôsledku interakcie proteínov podobných dyneínu na plazmatickej membráne s astrálnymi mikrotubulmi.

Postupnosť anafáz A a B a ich príspevok k procesu segregácie chromozómov môže byť v rôznych objektoch rôzny. Takže u cicavcov sa štádiá A a B vyskytujú takmer súčasne. U prvokov B môže anafáza viesť k 15-násobnému zvýšeniu dĺžky vretena. Štádium B v rastlinných bunkách chýba.

Telofáza začína zástavou chromozómov (skorá telofáza, neskorá anafáza) a končí začiatkom rekonštrukcie nového interfázového jadra (skorá perióda G 1) a rozdelením pôvodnej bunky na dve dcérske bunky (cytokinéza).

V skorej telofáze chromozómy bez zmeny svojej orientácie (centromerické oblasti - smerom k pólu, telomerické oblasti - smerom k stredu vretienka) začnú klesať a zväčšovať svoj objem. V miestach ich kontaktov s membránovými vezikulami cytoplazmy sa začína vytvárať nový jadrový obal, ktorý vzniká najskôr na laterálnych plochách chromozómov a neskôr v centromerických a telomerických oblastiach. Po uzavretí jadrovej membrány začína tvorba nových jadierok. Bunka vstupuje do periódy G 1 novej interfázy.

V telofáze začína a končí proces deštrukcie mitotického aparátu – rozklad mikrotubulov. Ide od pólov k rovníku bývalej bunky: práve v strednej časti vretienka vydržia mikrotubuly najdlhšie (zvyškové telo).

Jednou z hlavných udalostí telofázy je delenie bunkového tela, cytotómiu alebo cytokinéza. Už bolo povedané vyššie, že v rastlinách dochádza k deleniu buniek prostredníctvom vnútrobunkovej tvorby bunkovej priehradky a v živočíšnych bunkách prostredníctvom zovretia vniknutím plazmatickej membrány do bunky.

Mitóza nie vždy končí rozdelením bunkového tela. V endosperme mnohých rastlín teda môže nejaký čas prebiehať viacero procesov mitotického jadrového štiepenia bez cytoplazmatického delenia: vzniká obrovský mnohojadrový symplast. Bez cytotómie sa tiež početné jadrá plazmódií myxomycét delia synchrónne. V skorých štádiách vývoja embryí niektorých druhov hmyzu dochádza aj k opakovanému štiepeniu jadier bez delenia cytoplazmy.

Vo väčšine prípadov dochádza k tvorbe zúženia počas delenia živočíšnych buniek striktne v rovníkovej rovine vretena. Tu sa na konci anafázy, na začiatku telofázy, vytvára kortikálna akumulácia mikrofilament, ktoré tvoria kontraktilný prstenec. Mikrofilamenty krúžku zahŕňajú aktínové fibrily a krátke tyčinkovité molekuly polymerizovaného myozínu II. Vzájomné kĺzanie týchto komponentov vedie k zmenšeniu priemeru prstenca a vzniku vtlačenia plazmatickej membrány, čo nakoniec vedie k zúženiu pôvodnej bunky na dve časti.

Po cytotómii vstupujú dve nové (dcérske) bunky do štádia G 1 bunkového obdobia. Do tejto doby sa obnovia cytoplazmatické syntézy, obnoví sa vakuolárny systém, diktyozómy Golgiho aparátu sa opäť koncentrujú v perinukleárnej zóne v spojení s centrozómom. Z centrozómu začína rast cytoplazmatických mikrotubulov a obnova medzifázového cytoskeletu.

mitóza rastlinných buniek

Mitotické bunkové delenie vyšších rastlín má množstvo charakteristických znakov, ktoré súvisia so začiatkom a koncom tohto procesu.

V interfázových bunkách rôznych rastlinných meristémov sa v kortikálnej submembránovej vrstve cytoplazmy nachádzajú mikrotubuly, ktoré tvoria prstencové zväzky mikrotubulov. Periférne mikrotubuly sú v kontakte s enzýmami, ktoré tvoria celulózové vlákna, s celulózovými syntetázami, ktoré sú integrálnymi proteínmi plazmatickej membrány. Syntetizujú celulózu na povrchu plazmatickej membrány. Predpokladá sa, že počas rastu celulózových vlákien sa tieto enzýmy pohybujú pozdĺž submembránových mikrotubulov.

Na začiatku profázy dochádza k mitotickému preskupeniu cytoskeletálnych elementov. Súčasne miznú mikrotubuly v periférnych vrstvách cytoplazmy, ale v blízkomembránovej vrstve cytoplazmy v rovníkovej zóne bunky sa objavuje prstencový zväzok mikrotubulov - predprofázový kruh, ktorý obsahuje viac ako 100 mikrotubulov. . Imunochemicky sa v tomto prstenci našiel aj aktín. Je dôležité poznamenať, že predprofázový kruh mikrotubulov sa nachádza tam, kde sa v telofáze vytvorí bunkové septum oddeľujúce dve nové bunky. Neskôr v profáze tento prstenec začne miznúť a pozdĺž periférie profázneho jadra sa objavia nové mikrotubuly. Ich počet je väčší v polárnych zónach jadier, akoby sa oviali okolo celej jadrovej periférie. Pri prechode do prometafázy vzniká bipolárne vretienko, ktorého mikrotubuly sa približujú k tzv. polárne čiapky, v ktorých sú pozorované len malé vakuoly a tenké fibrily neurčitej morfológie; v týchto polárnych zónach sa nenachádzajú žiadne známky centriolov. Takto vzniká anastálne vreteno.

V prometafáze sa pri delení rastlinných buniek pozoruje aj komplexný drift chromozómov, ich oscilácia a pohyb rovnakého typu, aké sa vyskytujú v prometafáze živočíšnych buniek. Udalosti v anafáze sú tiež podobné ako v astrálnej mitóze. Po divergencii chromozómov vznikajú nové jadrá, aj v dôsledku dekondenzácie chromozómov a tvorby nového jadrového obalu.

Proces cytotómie rastlinných buniek sa výrazne líši od konstrikčného delenia živočíšnych buniek. V tomto prípade nastáva na konci telofázy aj demontáž vretenových mikrotubulov v polárnych oblastiach. Ale mikrotubuly hlavnej časti vretienka medzi dvoma novými jadrami zostávajú, navyše tu dochádza k tvorbe nových mikrotubulov. Takto vznikajú zväzky mikrotubulov, s ktorými sú spojené početné malé vakuoly. Tieto vakuoly vznikli z vakuol Golgiho aparátu a obsahujú pektínové látky. Pomocou mikrotubulov sa početné vakuoly presúvajú do rovníkovej zóny bunky, kde sa navzájom spájajú a vytvárajú v strede bunky plochú vakuolu - fragmoplast, ktorý rastie smerom k periférii bunky, vrátane stále nových a nových vakuol. .

Takto vzniká primárna bunková stena. Nakoniec sa fragmoplastové membrány spoja s plazmatickou membránou: oddelia sa dve nové bunky, oddelené novovytvorenou bunkovou stenou. Ako sa fragmoplast rozťahuje, zväzky mikrotubulov sa pohybujú stále viac a viac smerom k bunkovej periférii. Je pravdepodobné, že proces naťahovania fragmoplastu a presúvanie zväzkov mikrotubulov na perifériu uľahčujú zväzky aktínových filamentov vybiehajúce z kortikálnej vrstvy cytoplazmy v mieste, kde bol preprofázový kruh.

Po delení buniek miznú mikrotubuly podieľajúce sa na transporte malých vakuol. Nová generácia interfázových mikrotubulov sa vytvára na periférii jadra a potom sa nachádza v kortikálnej membránovej vrstve cytoplazmy.

Toto je všeobecný popis delenia rastlinných buniek, ale tento proces je veľmi zle pochopený. V polárnych zónach vretien neboli nájdené žiadne proteíny, ktoré sú súčasťou COMT živočíšnych buniek. Zistilo sa, že v rastlinných bunkách môže túto úlohu zohrávať jadrová membrána, z ktorej sú (+)-konce mikrotubulov smerované k bunkovej periférii a (-)-konce k jadrovej membráne. Keď sa vytvorí vreteno, zväzky kinetochorov sú orientované svojim (-) koncom k pólu a (+) koncom ku kinetochorom. Ako k tejto zmene orientácie mikrotubulov dochádza, zostáva nejasné.

Počas prechodu do profázy sa okolo jadra objaví hustá sieť mikrotubulov, pripomínajúca košík, ktorý potom začína tvarom pripomínať vreteno. V tomto prípade mikrotubuly tvoria sériu zbiehajúcich sa zväzkov smerujúcich k pólom. Neskôr v prometafáze dochádza k asociácii mikrotubulov s kinetochórmi. V metafáze môžu kinetochorové fibrily tvoriť spoločné centrum konvergencie – vretenovité minipóly, alebo centrá konvergencie mikrotubulov. S najväčšou pravdepodobnosťou k tvorbe takýchto minipólov dochádza v dôsledku spojenia (-) koncov mikrotubulov spojených s kinetochórmi. Dá sa predpokladať, že v bunkách vyšších rastlín je proces reorganizácie cytoskeletu vrátane tvorby mitotického vretienka spojený so samoorganizáciou mikrotubulov, ku ktorej, podobne ako v živočíšnych bunkách, dochádza za účasti motorické proteíny.

Podobné dokumenty

Štúdium procesu mitózy ako nepriameho bunkového delenia a bežnej metódy reprodukcie eukaryotických buniek, jej biologický význam. Meióza je redukcia bunkového delenia. Interfáza, profáza, metafáza, anafáza a telofáza meiózy a mitózy.

prezentácia, pridané 21.02.2013


Delenie mitotických buniek, znaky ich štruktúry. Mitóza ako univerzálna metóda bunkového delenia u rastlín a živočíchov. Stálosť počtu a individualita chromozómov. Životnosť, starnutie a bunková smrť. Formy rozmnožovania organizmov.

abstrakt, pridaný 07.10.2009


Význam rastu a vývoja buniek. Životné a mitotické cykly buniek. Životnosť rôznych typov buniek v mnohobunkovom organizme. Zvažovanie mitózy ako univerzálnej metódy reprodukcie, zachovávajúcej stálosť počtu chromozómov v bunkách.

prezentácia, pridané 12.5.2014


Hlavné fázy bunkového cyklu: interfáza a mitóza. Definícia pojmu "mitóza" ako nepriameho bunkového delenia, najbežnejšej metódy reprodukcie eukaryotických buniek. Charakteristika a znaky deliacich procesov: amitóza a meióza.

prezentácia, pridané 25.10.2011


Jadro eukaryotickej bunky. Bunky, ktoré majú viac ako dve sady chromozómov. Proces delenia v eukaryotoch. Spojené páry homológnych chromozómov. Ontogenéza rastlinných buniek. Proces separácie buniek v dôsledku deštrukcie strednej vrstvy.

abstrakt, pridaný 28.01.2011


Mitóza je nepriame delenie buniek, ktoré vedie k tvorbe somatických buniek. Etapy bunkového cyklu. Príprava na delenie eukaryotických organizmov. Hlavné fázy karyokinézy. Separácia cytoplazmy s organelami medzi dcérskymi bunkami.

prezentácia, pridané 11.06.2013


Komponenty rastlinnej bunky. Plazmatická membrána a jej funkcie. Komponenty bunkovej steny. Typy mitózy u eukaryotov. Vzdelávacie tkanivá v tele rastlín a ich umiestnenie. Mechanické vlastnosti rastlinných buniek. Vonkajšie vylučovacie tkanivá.

návod, pridaný 12.12.2009


Charakteristika životného cyklu bunky, znaky období jej existencie od rozdelenia po ďalšie rozdelenie alebo smrť. Etapy mitózy, ich trvanie, povaha a úloha amitózy. Biologický význam meiózy, jej hlavné štádiá a odrody.

prednáška, pridané 27.07.2013


Obdobia a fázy bunkového cyklu. Postupný prechod periód cyklu bunkou bez preskočenia alebo návratu do predchádzajúcich fáz. Rozdelenie pôvodnej bunky na dve dcérske bunky. cyklíny a cyklín-dependentné kinázy; delenie eukaryotických buniek; mitóza.

kontrolné práce, doplnené 21.11.2009


Hlavné typy živých buniek a vlastnosti ich štruktúry. Všeobecný plán štruktúry eukaryotických a prokaryotických buniek. Vlastnosti štruktúry buniek rastlín a húb. Porovnávacia tabuľka štruktúry buniek rastlín, živočíchov, húb a baktérií.

Bunka vo svojom živote prechádza rôznymi stavmi: fázou rastu a fázami prípravy na delenie a delenie. Bunkový cyklus - prechod od delenia k syntéze látok, ktoré tvoria bunku, a potom späť k deleniu - možno v diagrame znázorniť ako cyklus, v ktorom sa rozlišuje niekoľko fáz.

Boli opísané tri spôsoby delenia eukaryotických buniek: amitóza (priame delenie), mitóza (nepriame delenie) a meióza (redukčné delenie).

Amitóza- pomerne zriedkavý spôsob delenia buniek. Pri amitóze sa medzifázové jadro delí zovretím, nie je zabezpečené rovnomerné rozloženie dedičného materiálu. Často sa jadro delí bez následného delenia cytoplazmy a vznikajú dvojjadrové bunky. Bunka, ktorá prešla amitózou, už nie je schopná vstúpiť do normálneho mitotického cyklu. Preto sa amitóza spravidla vyskytuje v bunkách a tkanivách odsúdených na smrť.

Mitóza. Mitóza alebo nepriame delenie je hlavným spôsobom delenia eukaryotických buniek. Mitóza je rozdelenie jadra, ktoré vedie k vytvoreniu dvoch dcérskych jadier, z ktorých každé má presne rovnakú sadu chromozómov ako v rodičovskom jadre. Chromozómy prítomné v bunke sú zdvojené, zoradené v bunke, vytvoria mitotickú platničku, naviažu sa na ne vretenovité vlákna, ktoré sa natiahnu k pólom bunky a bunka sa rozdelí, čím sa vytvoria dve kópie pôvodnej sady.

Obr.1. Mitóza a meióza

Pri tvorbe gamét, t.j. pohlavné bunky - spermie a vajíčka - dochádza k deleniu buniek, nazývanému meióza. Pôvodná bunka má diploidnú sadu chromozómov, ktoré sa potom zdvojnásobia. Ak sa však počas mitózy v každom chromozóme chromatidy jednoducho rozchádzajú, potom počas meiózy je chromozóm (pozostávajúci z dvoch chromatidov) úzko prepletený svojimi časťami s iným homológnym chromozómom (tiež pozostávajúcim z dvoch chromatidov) a dochádza k prekríženiu - výmene homológne úseky chromozómov. Potom sa rozchádzajú nové chromozómy so zmiešanými „matkinými“ a „otcovskými“ génmi a vznikajú bunky s diploidnou sadou chromozómov, ale zloženie týchto chromozómov je už iné ako pôvodné, došlo v nich k rekombinácii. Prvé delenie meiózy je dokončené a druhé delenie meiózy prebieha bez syntézy DNA, preto sa počas tohto delenia množstvo DNA zníži na polovicu. Z pôvodných buniek s diploidnou sadou chromozómov vznikajú gaméty s haploidnou sadou. Z jednej diploidnej bunky sa vytvoria štyri haploidné bunky. Fázy bunkového delenia, ktoré nasledujú po interfáze, sa nazývajú profáza, metafáza, anafáza, telofáza a po delení opäť interfáza.

Obr.2. Fázy bunkového delenia

Profáza je najdlhšia fáza mitózy, keď sa celá štruktúra jadra preskupuje na delenie. V profáze sa chromozómy skracujú a hrubnú v dôsledku ich špirálovitosti. V tomto čase sú chromozómy dvojité (zdvojenie nastáva v S-perióde interfázy), pozostávajú z dvoch chromatíd, ktoré sú v oblasti primárnej konstrikcie vzájomne prepojené špeciálnou štruktúrou - cetromérou. Súčasne so zhrubnutím chromozómov zaniká jadierko a jadrový obal sa fragmentuje (rozpadá sa na samostatné nádrže). Po rozpade jadrovej membrány ležia chromozómy voľne a náhodne v cytoplazme. Začína sa formovanie achromatického vretena - vretena delenia, čo je systém závitov vychádzajúcich z pólov bunky. Závity vretena majú priemer asi 25 nm. Sú to zväzky mikrotubulov, ktoré sa skladajú z podjednotiek tubulínového proteínu. Mikrotubuly sa začínajú vytvárať zo strany centriolov alebo zo strany chromozómov (v rastlinných bunkách).

Metafáza. V metafáze sa dokončuje tvorba deliaceho vretienka, ktoré tvoria dva typy mikrotubulov: chromozomálne, ktoré sa viažu na centroméry chromozómov, a centrozomálne (pól), ktoré sa tiahnu od pólu k pólu bunky. Každý dvojitý chromozóm je pripojený k mikrotubulom vretienka. Chromozómy sú akoby vytláčané mikrotubulmi do oblasti bunkového rovníka, t.j. umiestnené v rovnakej vzdialenosti od pólov. Ležia v rovnakej rovine a tvoria takzvanú rovníkovú alebo metafázovú dosku. V metafáze je zreteľne viditeľná dvojitá štruktúra chromozómov, spojená len v oblasti centroméry. V tomto období je ľahké spočítať počet chromozómov, študovať ich morfologické znaky.

Anafáza začína rozdelením centroméry. Každá z chromatíd jedného chromozómu sa stáva nezávislým chromozómom. Stiahnutie ťažných vlákien achromatínového vretena ich pritiahne k opačným pólom bunky. Výsledkom je, že každý z pólov bunky má rovnaký počet chromozómov ako v materskej bunke a ich súbor je rovnaký.

Telofáza je poslednou fázou mitózy. Chromozómy sa despiralizujú a stávajú sa slabo viditeľnými. Na každom z pólov sa okolo chromozómov znovu vytvorí jadrový obal. Vytvárajú sa jadierka, deliace vreteno zaniká. Vo výsledných jadrách sa teraz každý chromozóm skladá len z jednej chromatidy a nie z dvoch.

Každé z novovytvorených jadier dostalo celé množstvo genetických informácií, ktoré vlastnila jadrová DNA materskej bunky. V dôsledku mitózy majú obe dcérske jadrá rovnaké množstvo DNA a rovnaký počet chromozómov, rovnaký ako v rodičovskom.

Cytokinéza - po vytvorení dvoch nových jadier v telofáze dochádza k deleniu buniek a vytvoreniu septa v rovníkovej rovine - bunkovej platničky.

V ranej telofáze sa medzi dvoma dcérskymi jadrami pred ich dosiahnutím vytvorí valcovitý systém vlákien, nazývaný fragmoplast, ktorý sa podobne ako vlákna achromatínového vretienka skladá z mikrotubulov a je s ním spojený. V strede fragmoplastu na rovníku sa medzi dcérskymi jadrami hromadia Golgiho vezikuly obsahujúce pektínové látky. Vzájomne splývajú a dávajú vznik bunkovej platni a ich membrány sa podieľajú na stavbe plazmatických membrán na oboch stranách platne. Bunková doska je položená vo forme disku zaveseného vo fragmoplaste. Zdá sa, že fragmoplastové vlákna riadia smer pohybu Golgiho vezikúl. Bunková doska rastie odstredivo smerom k stenám materskej bunky v dôsledku inkorporácie polysacharidov do nej čoraz viac Golgiho vezikúl. Bunková platnička má polotekutú konzistenciu, pozostáva z amorfného protopektínu a pektátu horčíka a vápnika. V tomto čase sa z tubulárneho ER tvoria plazmodesmata. Expandujúci fragmoplast postupne nadobúda tvar suda, čo umožňuje bunkovej doštičke rásť laterálne, až kým sa nezlúči so stenami materskej bunky. Fragmoplast zaniká, končí sa oddelenie dvoch dcérskych buniek. Každý protoplast ukladá svoju primárnu bunkovú stenu na bunkovú platňu.

Cytokinéza podporovaná bunkovou platňou sa vyskytuje u všetkých vyšších rastlín a niektorých rias. U iných organizmov sa bunky delia vložením bunkovej steny, ktorá postupne prehlbuje a oddeľuje bunky.

Biologický význam mitózy spočíva v prísne identickej distribúcii medzi dcérskymi bunkami materiálnych nosičov dedičnosti – molekúl DNA, ktoré tvoria chromozómy. Vďaka rovnomernému deleniu replikovaných chromozómov medzi dcérske bunky je zabezpečená tvorba geneticky ekvivalentných buniek a je zachovaná kontinuita v rade bunkových generácií. To zabezpečuje také dôležité momenty života, ako je embryonálny vývoj a rast organizmov, obnova orgánov a tkanív po poškodení. Mitotické delenie buniek je tiež cytologickým základom pre nepohlavné rozmnožovanie organizmov.

meióza. Meióza je špeciálny spôsob bunkového delenia, ktorého výsledkom je zníženie (zníženie) počtu chromozómov na polovicu a prechod buniek z diploidného stavu (2n) do haploidného stavu (n). Meióza je jediný kontinuálny proces pozostávajúci z dvoch po sebe nasledujúcich delení, z ktorých každé môže byť rozdelené do rovnakých štyroch fáz ako pri mitóze: profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Obidvom deleniam predchádza jedna medzifáza. V syntetickom období interfázy, pred meiózou, sa množstvo DNA zdvojnásobí a každý chromozóm sa stane dvojchromatidovým.

Prvé meiotické alebo redukčné delenie.

Profáza I trvá niekoľko hodín až niekoľko týždňov. Chromozómy sa špiralizujú. Homologické chromozómy sa konjugujú, tvoria páry - bivalenty. Bivalent sa skladá zo štyroch chromatidov dvoch homológnych chromozómov. U bivalentov dochádza k prekríženiu – výmene homológnych oblastí homológnych chromozómov, čo vedie k ich hlbokej premene. Počas cossingoveru dochádza k výmene blokov génov, čo vysvetľuje genetickú diverzitu potomstva. Na konci profázy jadrový obal a jadierko zmiznú a vytvorí sa achromatínové vreteno.

Metafáza I - bivalenty sa zhromažďujú v rovníkovej rovine bunky. Orientácia materských a otcovských chromozómov z každého homológneho páru k jednému alebo druhému pólu vretienka je náhodná. K centromére každého chromozómu je pripojené vlákno achromatínového vretienka. Dve sesterské chromatidy sa neoddeľujú.

Anafáza I - dochádza ku kontrakcii ťahavých nití a dvojchromatidové chromozómy sa rozchádzajú k pólom. Homologické chromozómy každého z bivalentov smerujú k opačným pólom. Náhodne redistribuované homológne chromozómy každého páru sa rozchádzajú (nezávislá distribúcia) a polovica počtu (haploidná sada) chromozómov sa zhromažďuje na každom z pólov, vytvárajú sa dve haploidné sady chromozómov.

Telofáza I - na póloch vretienka je zostavená jediná, haploidná, sada chromozómov, v ktorej každý typ chromozómu už nie je reprezentovaný párom, ale jedným chromozómom, pozostávajúcim z dvoch chromatidov. V krátkom trvaní telofázy I sa obnoví jadrový obal, po ktorom sa materská bunka rozdelí na dve dcérske bunky.

Druhé meiotické delenie nasleduje bezprostredne po prvom a je podobné bežnej mitóze (preto sa často nazýva meiotická mitóza), len bunky, ktoré doň vstupujú, nesú haploidnú sadu chromozómov.

Profáza II je krátka.

Metafáza II - opäť sa vytvorí deliace vretienko, chromozómy sa zoradia v rovníkovej rovine a sú pripevnené centromérami k mikrotubulom deliaceho vretienka.

Anafáza II – ich centroméry sú oddelené a každá chromatída sa stáva samostatným chromozómom. Dcérske chromozómy oddelené od seba sú nasmerované k pólom vretienka.

Telofáza II - je dokončená divergencia sesterských chromozómov k pólom a začína sa delenie buniek: z dvoch haploidných buniek sa vytvoria 4 bunky s haploidnou sadou chromozómov.

Redukčné delenie je ako keby regulátor, ktorý bráni neustálemu zvyšovaniu počtu chromozómov počas fúzie gamét. Bez takéhoto mechanizmu by sa počas sexuálneho rozmnožovania počet chromozómov v každej novej generácii zdvojnásobil. Tie. vďaka meióze je zachovaný určitý a konštantný počet chromozómov vo všetkých generáciách každého druhu rastlín, živočíchov, protistov a húb. Ďalším významom je zabezpečenie diverzity genetického zloženia gamét ako v dôsledku kríženia, tak aj v dôsledku odlišnej kombinácie otcovských a materských chromozómov, keď sa rozchádzajú v I. anafáze meiózy. To zaisťuje výskyt rôznorodých a heterogénnych potomkov počas sexuálnej reprodukcie organizmov.