Mitóza bunkového delenia Fáza mitózy. bunkové delenie: mitóza

Bunkové delenie je ústredným momentom reprodukcie.

V procese delenia vznikajú z jednej bunky dve bunky. Bunka, založená na asimilácii organických a anorganických látok, vytvára svoj vlastný druh s charakteristickou štruktúrou a funkciami.

Pri delení buniek možno pozorovať dva hlavné body: delenie jadra – mitózu a delenie cytoplazmy – cytokinézu, čiže cytotómiu. Hlavná pozornosť genetikov sa stále upriamuje na mitózu, keďže z hľadiska chromozómovej teórie sa jadro považuje za „orgán“ dedičnosti.

Počas mitózy dochádza k nasledovnému:

  1. zdvojnásobenie substancie chromozómov;
  2. zmeny fyzikálneho stavu a chemickej organizácie chromozómov;
  3. divergencia dcérskych, alebo skôr sesterských chromozómov k pólom bunky;
  4. následné delenie cytoplazmy a úplné obnovenie dvoch nových jadier v sesterských bunkách.

Celý životný cyklus jadrových génov je teda stanovený v mitóze: duplikácia, distribúcia a fungovanie; v dôsledku dokončenia mitotického cyklu končia sesterské bunky s rovnakým „dedičstvom“.

Pri delení bunkové jadro prechádza piatimi postupnými štádiami: interfázou, profázou, metafázou, anafázou a telofázou; niektorí cytológovia rozlišujú ďalšie šieste štádium - prometafázu.

Medzi dvoma po sebe nasledujúcimi bunkovými deleniami je jadro v medzifázovom štádiu. V tomto období má jadro pri fixácii a farbení sieťovitú štruktúru vytvorenú farbením tenkých nití, ktoré sa v ďalšej fáze formujú do chromozómov. Aj keď sa medzifáza nazýva inak pokojová fáza jadra, na samotnom tele sa metabolické procesy v jadre počas tohto obdobia vykonávajú s najväčšou aktivitou.

Profáza je prvou fázou prípravy jadra na delenie. V profáze sa sieťová štruktúra jadra postupne mení na chromozómové vlákna. Od najranejšej profázy, dokonca aj vo svetelnom mikroskope, možno pozorovať duálnu povahu chromozómov. To naznačuje, že v jadre sa práve v skorej alebo neskorej interfáze odohráva najdôležitejší proces mitózy – zdvojenie, čiže reduplikácia, chromozómov, v ktorej si každý z materských chromozómov buduje svoju podobnú – dcéru. Výsledkom je, že každý chromozóm vyzerá pozdĺžne zdvojený. Avšak tieto polovice chromozómov, ktoré sú tzv sesterské chromatidy, nerozchádzajú sa v profáze, keďže ich drží pohromade jedna spoločná oblasť – centroméra; centromerická oblasť je rozdelená neskôr. V profáze prechádzajú chromozómy procesom krútenia pozdĺž svojej osi, čo vedie k ich skráteniu a zhrubnutiu. Je potrebné zdôrazniť, že v profáze je každý chromozóm v karyolymfe umiestnený náhodne.

V živočíšnych bunkách dokonca aj v neskorej telofáze alebo veľmi skorej interfáze dochádza k zdvojeniu centrioly, po ktorej sa v profáze začnú dcérske centrioly zbiehať k pólom a formáciám astrosféry a vretienka, ktoré sa nazývajú nový aparát. Súčasne sa rozpúšťajú jadierka. Podstatným znakom konca profázy je rozpustenie jadrovej membrány, v dôsledku čoho sú chromozómy v celkovej hmote cytoplazmy a karyoplazmy, ktoré teraz tvoria myxoplazmu. Tým sa profáza končí; bunka vstupuje do metafázy.

Nedávno medzi profázou a metafázou začali výskumníci rozlišovať medzistupeň tzv prometafázy. Prometafáza je charakterizovaná rozpustením a vymiznutím jadrovej membrány a pohybom chromozómov smerom k ekvatoriálnej rovine bunky. Do tejto doby však tvorba achromatínového vretena ešte nebola dokončená.

Metafáza nazývaná koncová fáza usporiadania chromozómov na rovníku vretienka. Charakteristické usporiadanie chromozómov v rovníkovej rovine sa nazýva ekvatoriálna alebo metafázová platňa. Vzájomné usporiadanie chromozómov je náhodné. V metafáze je počet a tvar chromozómov dobre odhalený, najmä ak sa uvažuje o rovníkovej doske z pólov bunkového delenia. Vreteno achromatínu je úplne vytvorené: vlákna vretienka nadobúdajú hustejšiu konzistenciu ako zvyšok cytoplazmy a sú pripojené k centromerickej oblasti chromozómu. Cytoplazma bunky počas tohto obdobia má najnižšiu viskozitu.

Anaphase nazývaná ďalšia fáza mitózy, v ktorej sa delia chromatidy, ktoré sa teraz môžu nazývať sesterské alebo dcérske chromozómy, rozchádzajú sa smerom k pólom. V tomto prípade sa v prvom rade centromerické oblasti navzájom odpudzujú a potom sa samotné chromozómy rozchádzajú smerom k pólom. Treba povedať, že divergencia chromozómov v anafáze začína súčasne – „ako na povel“ – a končí veľmi rýchlo.

V telofáze sa dcérske chromozómy despiralizujú a strácajú svoju viditeľnú individualitu. Vytvorí sa obal jadra a jadro samotné. Jadro sa rekonštruuje v opačnom poradí v porovnaní so zmenami, ktoré prešlo profázou. Nakoniec sa obnovia aj jadierka (alebo jadierka) a v množstve, v akom boli prítomné v materských jadrách. Počet jadierok je charakteristický pre každý typ bunky.

Zároveň sa začína symetrické delenie bunkového tela. Jadrá dcérskych buniek vstupujú do stavu interfázy.

Na obrázku vyššie je znázornený diagram cytokinézy živočíšnych a rastlinných buniek. V živočíšnej bunke dochádza k deleniu ligáciou cytoplazmy materskej bunky. V rastlinnej bunke dochádza k tvorbe bunkovej septa s oblasťami vretenovitých plakov, ktoré tvoria septum v rovine rovníka, nazývané fragmoplast. Tým sa mitotický cyklus končí. Jeho trvanie zrejme závisí od typu tkaniva, fyziologického stavu organizmu, vonkajších faktorov (teplota, svetelný režim) a trvá od 30 minút do 3 hod.. Rýchlosť prechodu jednotlivých fáz je podľa rôznych autorov premenlivá.

Vnútorné aj vonkajšie faktory prostredia ovplyvňujúce rast organizmu a jeho funkčný stav ovplyvňujú trvanie bunkového delenia a jeho jednotlivých fáz. Keďže jadro hrá obrovskú úlohu v metabolických procesoch bunky, je prirodzené veriť, že trvanie fáz mitózy sa môže meniť v súlade s funkčným stavom orgánového tkaniva. Napríklad sa zistilo, že mitotická aktivita rôznych tkanív počas odpočinku a spánku u zvierat je výrazne vyššia ako počas bdelosti. U mnohých zvierat sa frekvencia delenia buniek na svetle znižuje a zvyšuje v tme. Tiež sa predpokladá, že hormóny ovplyvňujú mitotickú aktivitu bunky.

Dôvody, ktoré určujú pripravenosť bunky na delenie, sú stále nejasné. Existuje niekoľko dôvodov predpokladať niekoľko takýchto dôvodov:

  1. zdvojnásobenie hmotnosti bunkovej protoplazmy, chromozómov a iných organel, v dôsledku čoho sú narušené vzťahy medzi jadrom a plazmou; na delenie musí bunka dosiahnuť určitú hmotnosť a objem charakteristickú pre bunky daného tkaniva;
  2. duplikácia chromozómov;
  3. sekrécia chromozómov a iných bunkových organel špeciálnych látok, ktoré stimulujú delenie buniek.

Mechanizmus divergencie chromozómov k pólom v anafáze mitózy tiež zostáva nejasný. Aktívnu úlohu v tomto procese zrejme zohrávajú vretenové filamenty, čo sú proteínové filamenty organizované a orientované centriolami a centromérami.

Povaha mitózy, ako sme už povedali, sa líši v závislosti od typu a funkčného stavu tkaniva. Bunky rôznych tkanív sa vyznačujú rôznymi typmi mitózy.Pri opísanom type mitózy dochádza k deleniu buniek rovnako a symetricky. V dôsledku symetrickej mitózy sú sesterské bunky dedične ekvivalentné, pokiaľ ide o jadrové gény aj cytoplazmu. Okrem symetrickej však existujú aj iné typy mitózy, a to: asymetrická mitóza, mitóza s oneskorenou cytokinézou, viacjadrové delenie buniek (delenie syncýtia), amitóza, endomitóza, endoreprodukcia a polyténia.

V prípade asymetrickej mitózy sú sesterské bunky nerovnaké vo veľkosti, množstve cytoplazmy a tiež vo vzťahu k ich budúcemu osudu. Príkladom toho sú nerovnako veľké sesterské (dcérske) bunky neuroblastu kobylky, zvieracie vajíčka počas dozrievania a počas špirálovej fragmentácie; pri delení jadier v peľových zrnách sa jedna z dcérskych buniek môže ďalej deliť, druhá nie atď.

Mitóza s oneskorením v cytokinéze je charakteristická tým, že bunkové jadro sa mnohonásobne delí a až potom dochádza k deleniu bunkového tela. V dôsledku tohto delenia sa vytvárajú viacjadrové bunky ako syncytium. Príkladom toho je tvorba endospermových buniek a tvorba spór.

Amitóza nazývané priame štiepenie jadra bez vzniku štiepnych útvarov. V tomto prípade dochádza k rozdeleniu jadra jeho "šnurovaním" na dve časti; niekedy sa z jedného jadra vytvorí niekoľko jadier naraz (fragmentácia). Amitóza sa neustále nachádza v bunkách mnohých špecializovaných a patologických tkanív, napríklad v rakovinových nádoroch. Dá sa pozorovať pod vplyvom rôznych škodlivých činidiel (ionizujúce žiarenie a vysoká teplota).

Endomitóza nazývaný takýto proces, keď dôjde k zdvojnásobeniu jadrového štiepenia. V tomto prípade sa chromozómy ako obvykle reprodukujú v interfáze, ale k ich následnej divergencii dochádza vo vnútri jadra so zachovaním jadrového obalu a bez vytvorenia achromatínového vretienka. V niektorých prípadoch sa síce obal jadra rozpúšťa, ale nedochádza k divergencii chromozómov k pólom, v dôsledku čoho sa počet chromozómov v bunke znásobí aj niekoľko desiatokkrát. Endomitóza sa vyskytuje v bunkách rôznych tkanív rastlín aj živočíchov. Napríklad A. A. Prokofieva-Belgovskaya ukázala, že endomitózou v bunkách špecializovaných tkanív: v podkoží kyklopov, tukového tela, peritoneálneho epitelu a iných tkanív klisničky (Stenobothrus) - súbor chromozómov sa môže zvýšiť. 10 krát. Toto znásobenie počtu chromozómov je spojené s funkčnými znakmi diferencovaného tkaniva.

Pri polyténii sa počet chromozómových vlákien znásobuje: po zdvojení po celej dĺžke sa nerozchádzajú a zostávajú vedľa seba. V tomto prípade sa počet chromozómových vlákien v rámci jedného chromozómu znásobí, v dôsledku čoho sa priemer chromozómov výrazne zväčší. Počet takýchto tenkých vlákien v polyténovom chromozóme môže dosiahnuť 1000-2000. V tomto prípade sa tvoria takzvané obrovské chromozómy. Pri polyténii vypadnú všetky fázy mitotického cyklu, s výnimkou hlavnej - reprodukcie primárnych reťazcov chromozómu. Fenomén polyténie sa pozoruje v bunkách mnohých diferencovaných tkanív, napríklad v tkanive slinných žliaz Diptera, v bunkách niektorých rastlín a prvokov.

Niekedy dochádza k duplikácii jedného alebo viacerých chromozómov bez akejkoľvek premeny jadra – tento jav sa nazýva tzv. endoreprodukcia.

Takže všetky fázy bunkovej mitózy, ktoré tvoria, sú povinné len pre typický proces.

v niektorých prípadoch, hlavne v diferencovaných tkanivách, prechádza mitotický cyklus zmenami. Bunky takýchto tkanív stratili schopnosť reprodukcie celého organizmu a metabolická aktivita ich jadra je prispôsobená funkcii socializovaného tkaniva.

Embryonálne a meristematické bunky, ktoré nestratili funkciu reprodukcie celého organizmu a sú príbuzné nediferencovaným tkanivám, si zachovávajú celý cyklus mitózy, na ktorom je založené nepohlavné a vegetatívne rozmnožovanie.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.


Najdôležitejšou zložkou bunkového cyklu je mitotický (proliferatívny) cyklus. Ide o komplex vzájomne súvisiacich a koordinovaných javov počas delenia buniek, ako aj pred a po ňom. Mitotický cyklus je súbor procesov prebiehajúcich v bunke od jedného delenia k ďalšiemu a končiaci vytvorením dvoch buniek ďalšej generácie. Okrem toho pojem životný cyklus zahŕňa aj obdobie výkonu funkcií bunky a obdobia odpočinku. V tomto čase je ďalší osud bunky neistý: bunka sa môže začať deliť (vstúpiť do mitózy) alebo sa začať pripravovať na vykonávanie špecifických funkcií.

Hlavné štádiá mitózy

1. Reduplikácia (vlastné zdvojenie) genetickej informácie materskej bunky a jej rovnomerné rozloženie medzi dcérskymi bunkami. To je sprevádzané zmenami v štruktúre a morfológii chromozómov, v ktorých je sústredených viac ako 90 % informácií eukaryotickej bunky.
2. Mitotický cyklus pozostáva zo štyroch po sebe nasledujúcich období: presyntetický (alebo postmitotický) G1, syntetický S, postsyntetický (alebo premitotický) G2 a samotná mitóza. Predstavujú autokatalytickú medzifázu (prípravné obdobie).

Fázy bunkového cyklu:

1) presyntetické (G1). Vyskytuje sa bezprostredne po delení buniek. Syntéza DNA ešte neprebehla. Bunka aktívne rastie, ukladá látky potrebné na delenie: proteíny (históny, štrukturálne proteíny, enzýmy), RNA, molekuly ATP. Existuje rozdelenie mitochondrií a chloroplastov (t.j. štruktúr schopných autoreprodukcie). Znaky organizácie medzifázovej bunky sa obnovia po predchádzajúcom rozdelení;

2) syntetické (S). Genetický materiál sa duplikuje replikáciou DNA. Dochádza k nej semikonzervatívnym spôsobom, keď sa dvojzávitnica molekuly DNA rozchádza na dve vlákna a na každom z nich sa syntetizuje komplementárne vlákno.
V dôsledku toho sa vytvoria dve identické dvojité špirály DNA, z ktorých každá pozostáva z jedného nového a jedného starého vlákna DNA. Množstvo dedičného materiálu sa zdvojnásobí. Okrem toho pokračuje syntéza RNA a proteínov. Tiež malá časť mitochondriálnej DNA podlieha replikácii (jej hlavná časť sa replikuje v období G2);

3) postsyntetické (G2). DNA sa už nesyntetizuje, ale dochádza k náprave nedostatkov pri jej syntéze v S perióde (oprava). Akumuluje sa aj energia a živiny, pokračuje syntéza RNA a bielkovín (hlavne jadrových).

S a G2 priamo súvisia s mitózou, preto sú niekedy izolované v samostatnom období - predprofáze.
Nasleduje samotná mitóza, ktorá pozostáva zo štyroch fáz. Proces delenia zahŕňa niekoľko po sebe nasledujúcich fáz a je to cyklus. Jej trvanie je rôzne a vo väčšine buniek sa pohybuje od 10 do 50 hodín. Zároveň v bunkách ľudského tela trvá samotná mitóza 1-1,5 hodiny, perióda G2 interfázy je 2-3 hodiny, S-perióda medzifázy je 6-10 hodín.
Trvanie jednotlivých štádií je rôzne a mení sa v závislosti od typu tkaniva, fyziologického stavu organizmu a vonkajších faktorov. Najdlhšie štádiá sú spojené s procesmi intracelulárnej syntézy: profáza a telofáza. Najprchavejšie fázy mitózy, počas ktorých dochádza k pohybu chromozómov: metafáza a anafáza. Samotný proces divergencie chromozómov k pólom zvyčajne nepresiahne 10 minút.

Profáza

Medzi hlavné udalosti profázy patrí kondenzácia chromozómov v jadre a vytvorenie štiepneho vretienka v cytoplazme bunky. Rozpad jadierka v profáze je charakteristickým, ale nie povinným znakom pre všetky bunky.
Bežne sa za začiatok profázy považuje moment výskytu mikroskopicky viditeľných chromozómov v dôsledku kondenzácie intranukleárneho chromatínu. Zhutnenie chromozómov nastáva v dôsledku viacúrovňového helixovania DNA. Tieto zmeny sú sprevádzané zvýšením aktivity fosforyláz, ktoré modifikujú históny, ktoré sa priamo podieľajú na zostavovaní DNA. Výsledkom je, že transkripčná aktivita chromatínu prudko klesá, nukleárne gény sú inaktivované a väčšina nukleárnych proteínov disociuje. Kondenzujúce sesterské chromatidy v skorej profáze zostávajú párované po celej dĺžke pomocou kohezínových proteínov, avšak na začiatku prometafázy je spojenie medzi chromatidami zachované len v oblasti centroméry. V neskorej profáze sa na každej centromére sesterských chromatíd vytvoria zrelé kinetochory, ktoré sú potrebné na to, aby sa chromozómy prichytili na vretienkové mikrotubuly v prometafáze.

Spolu s procesmi intranukleárnej kondenzácie chromozómov sa v cytoplazme začína vytvárať mitotické vreteno - jedna z hlavných štruktúr bunkového deliaceho aparátu, ktorý je zodpovedný za distribúciu chromozómov medzi dcérske bunky. Na tvorbe deliaceho vretienka vo všetkých eukaryotických bunkách sa podieľajú polárne telieska, mikrotubuly a kinetochory chromozómov.

So začiatkom tvorby mitotického vretienka v profáze sú spojené dramatické zmeny dynamických vlastností mikrotubulov. Polčas rozpadu priemerného mikrotubulu sa zníži asi 20-krát z 5 minút na 15 sekúnd. Rýchlosť ich rastu sa však v porovnaní s rovnakými medzifázovými mikrotubulami zvyšuje asi 2-krát. Polymerizujúce konce sú „dynamicky nestabilné“ a náhle prechádzajú z rovnomerného rastu do rýchleho skracovania, ktoré často depolymerizuje celý mikrotubul. Je pozoruhodné, že pre správne fungovanie mitotického vretienka je potrebná určitá rovnováha medzi procesmi zostavovania a depolymerizácie mikrotubulov, keďže ani stabilizované, ani depolymerizované mikrotubuly vretienka nie sú schopné presúvať chromozómy.

Spolu s pozorovanými zmenami dynamických vlastností mikrotubulov, ktoré tvoria vretenové filamenty, sa v profáze vytvárajú štiepne póly. Centrozómy replikované v S fáze sa rozchádzajú v opačných smeroch v dôsledku interakcie pólových mikrotubulov rastúcich smerom k sebe. Svojimi mínusovými koncami sú mikrotubuly ponorené do amorfnej látky centrozómov a polymerizačné procesy prebiehajú zo strany plusových koncov smerujúcej k rovníkovej rovine bunky. Zároveň je pravdepodobný mechanizmus pólovej separácie vysvetlený nasledovne: dyneínové proteíny orientujú polymerizujúce plus-konce pólových mikrotubulov v paralelnom smere a kinezínové bielkoviny ich naopak posúvajú k deliacim pólom.

Paralelne s kondenzáciou chromozómov a tvorbou mitotického vretienka dochádza počas profázy k fragmentácii endoplazmatického retikula, ktoré sa rozpadá na malé vakuoly, ktoré sa potom divergentne dostávajú k periférii bunky. Súčasne ribozómy strácajú kontakt s membránami ER. Cisterny Golgiho aparátu tiež menia svoju perinukleárnu lokalizáciu a rozpadajú sa na samostatné diktyozómy distribuované v cytoplazme bez zvláštneho poradia.

prometafázy

Koniec profázy a nástup prometafázy sú zvyčajne poznačené rozpadom jadrovej membrány. Množstvo lamina proteínov je fosforylovaných, v dôsledku čoho sa jadrový obal fragmentuje na malé vakuoly a komplexy pórov miznú. Po deštrukcii jadrovej membrány sú chromozómy náhodne usporiadané v oblasti jadra. Čoskoro sa však všetci začnú hýbať.

V prometafáze sa pozoruje intenzívny, ale náhodný pohyb chromozómov. Na začiatku sa jednotlivé chromozómy rýchlo posúvajú smerom k najbližšiemu pólu mitotického vretienka rýchlosťou až 25 µm/min. V blízkosti deliacich pólov sa zvyšuje pravdepodobnosť interakcie novosyntetizovaných plus-koncov vretenových mikrotubulov s chromozómovými kinetochórmi. V dôsledku tejto interakcie sú kinetochorové mikrotubuly stabilizované pred spontánnou depolymerizáciou a ich rast čiastočne zabezpečuje vzdialenosť k nim pripojeného chromozómu v smere od pólu k ekvatoriálnej rovine vretienka. Na druhej strane, chromozóm je predbehnutý vláknami mikrotubulov vychádzajúcich z opačného pólu mitotického vretienka. Pri interakcii s kinetochorom sa podieľajú aj na pohybe chromozómu. Výsledkom je, že sesterské chromatidy sú spojené s opačnými pólmi vretena. Sila vyvinutá mikrotubulmi z rôznych pólov nielen stabilizuje interakciu týchto mikrotubulov s kinetochórmi, ale v konečnom dôsledku privádza každý chromozóm do roviny metafázovej platne.

V bunkách cicavcov prebieha prometafáza spravidla do 10-20 minút. U neuroblastov kobyliek trvá toto štádium len 4 minúty, zatiaľ čo u endospermu Haemanthus a fibroblastov mloka to trvá asi 30 minút.

metafáza

Na konci prometafázy sú chromozómy umiestnené v ekvatoriálnej rovine vretienka približne v rovnakej vzdialenosti od oboch deliacich pólov a tvoria metafázovú platňu. Morfológia metafázovej platne v živočíšnych bunkách sa spravidla vyznačuje usporiadaným usporiadaním chromozómov: centromerické oblasti smerujú do stredu vretienka a ramená smerujú k okraju bunky. V rastlinných bunkách chromozómy často ležia v ekvatoriálnej rovine vretienka bez prísneho poradia.

Metafáza zaberá významnú časť obdobia mitózy a je charakterizovaná relatívne stabilným stavom. Celý tento čas sú chromozómy držané v ekvatoriálnej rovine vretienka v dôsledku vyvážených napínacích síl kinetochorových mikrotubulov, ktoré robia oscilačné pohyby s malou amplitúdou v rovine metafázovej platne.

V metafáze, ako aj počas iných fáz mitózy, pokračuje aktívna obnova vretienkových mikrotubulov intenzívnym zostavovaním a depolymerizáciou tubulínových molekúl. Napriek určitej stabilizácii zväzkov kinetochorových mikrotubulov dochádza k neustálemu triedeniu interpolárnych mikrotubulov, ktorých počet v metafáze dosahuje maximum.
Na konci metafázy sa pozoruje jasné oddelenie sesterských chromatidov, medzi ktorými je spojenie zachované iba v centromerických oblastiach. Ramená chromatidov sú usporiadané navzájom paralelne a medzera, ktorá ich oddeľuje, je jasne viditeľná.

Anaphase

Anafáza je najkratšia fáza mitózy, ktorá začína náhlou separáciou a následnou separáciou sesterských chromatidov smerom k opačným pólom bunky. Chromatidy sa oddeľujú rovnomernou rýchlosťou až 0,5-2 µm/min a často nadobúdajú tvar V. Ich pohyb je spôsobený pôsobením významných síl, odhadovaných na 10 dynov na chromozóm, čo je 10 000-krát väčšia sila ako sila potrebná na jednoduchý pohyb chromozómu cez cytoplazmu pozorovanou rýchlosťou.
Anafázová segregácia chromozómov zvyčajne pozostáva z dvoch relatívne nezávislých procesov nazývaných anafáza A a anafáza B.
Anafáza A je charakterizovaná oddelením sesterských chromatidov k opačným pólom bunkového delenia. V tomto prípade sú za ich pohyb zodpovedné rovnaké sily, ktoré predtým držali chromozómy v rovine metafázovej platničky. Proces separácie chromatidov je sprevádzaný skracovaním dĺžky depolymerizujúcich kinetochorových mikrotubulov. Navyše ich rozpad je pozorovaný hlavne v oblasti kinetochórov, zo strany plusových koncov. Pravdepodobne depolymerizácia mikrotubulov na kinetochóroch alebo v oblasti deliacich pólov je nevyhnutnou podmienkou pre pohyb sesterských chromatidov, pretože ich pohyb sa zastaví pridaním taxolu alebo ťažkej vody, ktoré majú stabilizujúci účinok na mikrotubuly. Mechanizmus, ktorý je základom segregácie chromozómov v anafáze A, je stále neznámy.

Počas anafázy B sa samotné póly bunkového delenia rozchádzajú a na rozdiel od anafázy A k tomuto procesu dochádza v dôsledku zostavenia pólových mikrotubulov z plusových koncov. Polymerizujúce antiparalelné závity vretena pri interakcii čiastočne vytvárajú silu, ktorá tlačí póly od seba. Veľkosť relatívneho pohybu pólov v tomto prípade, ako aj miera prekrytia pólových mikrotubulov v rovníkovej zóne bunky sa u jedincov rôznych druhov veľmi líši. Okrem odpudivých síl pôsobia na deliace póly aj ťahové sily z astrálnych mikrotubulov, ktoré vznikajú v dôsledku interakcie s proteínmi podobnými dyneínu na plazmatickej membráne bunky.
Postupnosť, trvanie a relatívny príspevok každého z dvoch procesov, ktoré tvoria anafázu, môžu byť extrémne odlišné. V bunkách cicavcov teda anafáza B začína ihneď po začiatku divergencie chromatíd k opačným pólom a pokračuje až do predĺženia mitotického vretienka 1,5–2 krát v porovnaní s metafázou. V niektorých iných bunkách sa anafáza B začína až potom, čo chromatidy dosiahnu deliace póly. U niektorých prvokov sa počas anafázy B vreteno predĺži 15-krát v porovnaní s metafázou. Anafáza B v rastlinných bunkách chýba.

Telofáza

Telofáza sa považuje za konečné štádium mitózy; jej začiatok sa berie ako moment, kedy sa oddelené sesterské chromatidy zastavia na opačných póloch bunkového delenia. V skorej telofáze sa pozoruje dekondenzácia chromozómov a následne ich zväčšenie objemu. V blízkosti zoskupených jednotlivých chromozómov začína fúzia membránových vezikúl, ktorá vedie k prestavbe jadrovej membrány. Materiálom na stavbu membrán novovzniknutých dcérskych jadier sú fragmenty pôvodne rozpadnutej jadrovej membrány materskej bunky, ako aj prvky endoplazmatického retikula. V tomto prípade sa jednotlivé vezikuly viažu na povrch chromozómov a spájajú sa. Postupne sa obnovuje vonkajšia a vnútorná jadrová membrána, obnovuje sa jadrová lamina a jadrové póry. V procese opravy jadrového obalu sa diskrétne membránové vezikuly pravdepodobne spájajú s povrchom chromozómov bez rozpoznania špecifických nukleotidových sekvencií, pretože experimenty ukázali, že k oprave jadrovej membrány dochádza okolo molekúl DNA vypožičaných z akéhokoľvek organizmu, dokonca aj z bakteriálneho vírusu. Vo vnútri novovytvorených bunkových jadier prechádza chromatín do dispergovaného stavu, obnovuje sa syntéza RNA a jadierka sa stávajú viditeľnými.

Paralelne s procesmi tvorby jadier dcérskych buniek v telofáze začína a končí demontáž mikrotubulov deliaceho vretena. Depolymerizácia prebieha v smere od deliacich pólov k ekvatoriálnej rovine bunky, od mínusových koncov k plusovým koncom. V strednej časti vretena sú zároveň najdlhšie uložené mikrotubuly, ktoré tvoria zvyškové Flemingovo teleso.

Koniec telofázy sa zhoduje najmä s delením tela materskej bunky - cytokinézou. V tomto prípade sa vytvoria dve alebo viac dcérskych buniek. Procesy vedúce k rozdeleniu cytoplazmy začínajú už v polovici anafázy a môžu pokračovať aj po skončení telofázy. Mitóza nie je vždy sprevádzaná delením cytoplazmy, takže cytokinéza nie je klasifikovaná ako samostatná fáza mitotického delenia a zvyčajne sa považuje za súčasť telofázy.
Existujú dva hlavné typy cytokinézy: delenie priečnym zúžením bunky a delenie vytvorením bunkovej platničky. Rovina bunkového delenia je určená polohou mitotického vretienka a prebieha v pravom uhle k dlhej osi vretienka.

Pri delení priečnym zúžením bunky sa miesto delenia cytoplazmy predbežne stanoví v období anafázy, keď sa v rovine metafázovej platničky pod bunkovou membránou objaví kontraktilný prstenec aktínových a myozínových filamentov. V budúcnosti sa v dôsledku činnosti kontraktilného prstenca vytvorí štiepna brázda, ktorá sa postupne prehlbuje, až kým sa bunka úplne nerozdelí. Po dokončení cytokinézy sa kontraktilný prstenec úplne rozpadne a plazmatická membrána sa zmrští okolo zvyškového Flemingovho telesa, ktoré pozostáva z nahromadenia zvyškov dvoch skupín pólových mikrotubulov tesne nahromadených spolu s hustým matricovým materiálom.
Delenie vytvorením bunkovej platne začína pohybom malých vezikúl ohraničených membránou smerom k rovníkovej rovine bunky. Tu splynú a vytvoria diskovitú, membránou uzavretú štruktúru, skorú bunkovú platňu. Malé vezikuly pochádzajú primárne z Golgiho aparátu a cestujú smerom k rovníkovej rovine pozdĺž zvyškových pólových mikrotubulov vretena, čím vytvárajú valcovú štruktúru nazývanú fragmoplast. Pri rozširovaní bunkovej platničky sa mikrotubuly raného fragmoplastu súčasne presúvajú na bunkovú perifériu, kde vďaka novým membránovým vezikulom pokračuje rast bunkovej platničky až do jej konečnej fúzie s membránou materskej bunky. Po konečnom oddelení dcérskych buniek sa celulózové mikrofibrily uložia do bunkovej platne, čím sa dokončí tvorba tuhej bunkovej steny.

Na určenie ukončenia každej fázy bunkového cyklu je potrebné mať v nej kontrolné body. Ak bunka „prejde“ kontrolným bodom, pokračuje v „pohybe“ bunkovým cyklom. Ak niektoré okolnosti, ako napríklad poškodenie DNA, bránia bunke prejsť cez kontrolný bod, ktorý možno prirovnať k určitému kontrolnému bodu, potom sa bunka zastaví a ďalšia fáza bunkového cyklu nenastane, aspoň kým sa neodstránia prekážky. , čím sa zabráni prechodu klietky cez kontrolný bod.



Bunka sa rozmnožuje delením. Existujú dva typy delenia: mitóza a meióza.

Mitóza(z gréckeho mitos - niť), alebo nepriame delenie buniek, je kontinuálny proces, v dôsledku ktorého dochádza najskôr k zdvojeniu a potom k rovnomernej distribúcii dedičného materiálu obsiahnutého v chromozómoch medzi dve výsledné bunky. To je jeho biologický význam. Rozdelenie jadra znamená rozdelenie celej bunky. Tento proces sa nazýva cytokinéza (z gréckeho cytos – bunka).

Stav bunky medzi dvoma mitózami sa nazýva interfáza alebo interkinéza a všetky zmeny, ktoré sa v nej vyskytujú počas prípravy na mitózu a v období delenia, sa nazývajú mitotický alebo bunkový cyklus.

Rôzne bunky majú rôzne mitotické cykly. Väčšinu času je bunka v stave interkinézy, mitóza trvá relatívne krátko. Vo všeobecnom mitotickom cykle trvá samotná mitóza 1/25-1/20 času a vo väčšine buniek trvá od 0,5 do 2 hodín.

Hrúbka chromozómov je taká malá, že pri skúmaní medzifázového jadra vo svetelnom mikroskope nie sú viditeľné, možno len rozlíšiť chromatínové granuly v uzloch ich krútenia. Elektrónový mikroskop umožnil detekovať chromozómy v nedeliacom sa jadre, hoci v tom čase sú veľmi dlhé a pozostávajú z dvoch reťazcov chromatidov, z ktorých každý má priemer len 0,01 mikrónu. V dôsledku toho chromozómy v jadre nezmiznú, ale majú podobu dlhých a tenkých vlákien, ktoré sú takmer neviditeľné.

Počas mitózy prechádza jadro štyrmi po sebe nasledujúcimi fázami: profázou, metafázou, anafázou a telofázou.

Profáza(z gréckeho pro – skôr, fáza – prejav). Toto je prvá fáza jadrového delenia, počas ktorej sa vo vnútri jadra objavujú štruktúrne prvky, ktoré vyzerajú ako tenké dvojité vlákna, čo viedlo k názvu tohto typu delenia - mitóza. V dôsledku špirálovitého priebehu chromonémov sa chromozómy v profáze stávajú hustejšie, skracujú sa a stávajú sa jasne viditeľnými. Na konci profázy je možné jasne pozorovať, že každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov, ktoré sú vo vzájomnom tesnom kontakte. V budúcnosti sú obe chromatidy spojené spoločným miestom - centromérou a začnú sa postupne pohybovať smerom k bunkovému rovníku.

V strede alebo na konci profázy jadrová membrána a jadierka miznú, centrioly sa zdvojnásobujú a posúvajú k pólom. Z materiálu cytoplazmy a jadra sa začína vytvárať deliace vreteno. Skladá sa z dvoch typov vlákien: nosných a ťahajúcich (chromozómov). Nosné závity tvoria základ vretena, tiahnu sa od jedného pólu článku k druhému. Ťahové vlákna spájajú centroméry chromatíd s pólmi bunky a následne zabezpečujú pohyb chromozómov smerom k nim. Mitotický aparát bunky je veľmi citlivý na rôzne vonkajšie vplyvy. Vplyvom žiarenia, chemikálií a vysokej teploty môže dôjsť k zničeniu bunkového vretienka a k najrôznejším nepravidelnostiam v delení buniek.

metafáza(z gréčtiny meta - po, fáza - prejav). V metafáze sú chromozómy silne zhutnené a nadobúdajú určitý tvar charakteristický pre tento druh. Dcérske chromatidy v každom páre sú oddelené jasne viditeľnou pozdĺžnou štrbinou. Väčšina chromozómov sa stáva dvojramennými. Miesto inflexie - centroméra - sú pripevnené k závitu vretena. Všetky chromozómy sú umiestnené v rovníkovej rovine bunky, ich voľné konce smerujú do stredu bunky. Toto je čas, kedy sa chromozómy najlepšie pozorujú a počítajú. Bunkové vreteno je tiež veľmi dobre viditeľné.

Anaphase(z gréčtiny ana - hore, fáza - prejav). V anafáze, po rozdelení centroméry, sa chromatidy, ktoré sa teraz stali samostatnými chromozómami, začnú oddeľovať k opačným pólom. V tomto prípade chromozómy vyzerajú ako rôzne háčiky, ktorých konce smerujú do stredu bunky. Keďže z každého chromozómu vzišli dve absolútne identické chromatidy, počet chromozómov v oboch výsledných dcérskych bunkách sa bude rovnať diploidnému počtu pôvodnej materskej bunky.

Proces delenia centroméry a pohybu k rôznym pólom všetkých novovytvorených párových chromozómov je výnimočne synchrónny.

Na konci anafázy sa chromonemálne vlákna začnú odvíjať a chromozómy, ktoré sa presunuli k pólom, už nie sú tak zreteľne viditeľné.

Telofáza(z gréckeho telos – koniec, fáza – prejav). V telofáze pokračuje despiralizácia chromozómových závitov a chromozómy sa postupne stenčujú a predlžujú, čím sa približujú k stavu, v ktorom boli v profáze. Okolo každej skupiny chromozómov sa vytvorí jadrový obal, vytvorí sa jadierko. Súčasne sa dokončí delenie cytoplazmy a objaví sa bunková priehradka. Obidve nové dcérske bunky vstupujú do medzifázového obdobia.

Celý proces mitózy, ako už bolo uvedené, netrvá dlhšie ako 2 hodiny, jeho trvanie závisí od typu a veku buniek, ako aj od vonkajších podmienok, v ktorých sa nachádzajú (teplota, svetlo, vlhkosť vzduchu atď.). .). Vysoké teploty, žiarenie, rôzne lieky a rastlinné jedy (kolchicín, acenaftén a pod.) negatívne ovplyvňujú normálny priebeh bunkového delenia.

Mitotické delenie buniek sa vyznačuje vysokým stupňom presnosti a dokonalosti. Mechanizmus mitózy sa vytváral a zlepšoval počas mnohých miliónov rokov evolučného vývoja organizmov. V mitóze sa prejavuje jedna z najdôležitejších vlastností bunky ako samosprávneho a sebareprodukujúceho sa živého biologického systému.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.

Rast a vývoj živých organizmov nie je možný bez procesov bunkového delenia. Jednou z nich je mitóza – proces delenia eukaryotických buniek, v ktorom sa prenáša a ukladá genetická informácia. V tomto článku sa dozviete viac o vlastnostiach mitotického cyklu, zoznámite sa s charakteristikami všetkých fáz mitózy, ktoré budú zahrnuté v tabuľke.

Pojem "mitotický cyklus"

Všetky procesy, ktoré prebiehajú v bunke, od jedného delenia k druhému a končiac produkciou dvoch dcérskych buniek, sa nazývajú mitotický cyklus. Životný cyklus bunky je tiež stavom pokoja a obdobím výkonu jej priamych funkcií.

Hlavné štádiá mitózy sú:

  • Samoduplikácia alebo zdvojenie genetického kódu, ktorý sa prenáša z materskej bunky do dvoch dcérskych buniek. Proces ovplyvňuje štruktúru a tvorbu chromozómov.
  • bunkový cyklus- pozostáva zo štyroch období: presyntetického, syntetického, postsyntetického a vlastne mitózy.

Prvé tri obdobia (presyntetické, syntetické a postsyntetické) sa týkajú interfázy mitózy.

Niektorí vedci nazývajú syntetické a postsyntetické obdobie predprofázou mitózy. Keďže všetky štádiá prebiehajú nepretržite, hladko prechádzajú z jedného do druhého, nie je medzi nimi jasné oddelenie.

Proces priameho delenia buniek, mitóza, prebieha v štyroch fázach, ktoré zodpovedajú nasledujúcej sekvencii:

TOP 4 článkyktorí čítajú spolu s týmto

  • Prophase;
  • Metafáza;
  • anafáza;
  • Telofáza.

Ryža. 1. Fázy mitózy

So stručným popisom každej fázy sa môžete zoznámiť v tabuľke „Fázy mitózy“, ktorá je uvedená nižšie.

Tabuľka "Fázy mitózy"

č. p / p

Fáza

Charakteristický

V profáze mitózy sa jadrový obal a jadierko rozpúšťajú, centrioly sa rozchádzajú na rôzne póly, začína sa tvorba mikrotubulov, takzvaných vretenových závitov a chromatidy sa kondenzujú v chromozómoch.

metafáza

V tomto štádiu chromatidy v chromozómoch maximálne kondenzujú a zoraďujú sa v ekvatoriálnej časti vretienka a vytvárajú metafázovú platňu. Centriolové vlákna sa pripájajú k centromérom chromatíd alebo sa naťahujú medzi pólmi.

Je to najkratšia fáza, počas ktorej dochádza k separácii chromatíd po kolapse centromér chromozómov. Pár sa rozchádza na rôzne póly a začína nezávislý životný štýl.

Telofáza

Je to konečná fáza mitózy, v ktorej novovytvorené chromozómy nadobúdajú svoju normálnu veľkosť. Okolo nich sa vytvorí nový jadrový obal s jadierkom vo vnútri. Závity vretienka sa rozpadajú a miznú, začína sa proces delenia cytoplazmy a jej organel (cytotómia).

Proces cytotómie v živočíšnej bunke prebieha pomocou štiepnej brázdy a v rastlinnej bunke - pomocou bunkovej platne.

Atypické formy mitózy

V prírode sa niekedy vyskytujú atypické formy mitózy:

  • Amitóza - spôsob priameho delenia jadra, pri ktorom sa zachováva štruktúra jadra, jadierko sa nerozpadá, chromozómy nie sú viditeľné. Výsledkom je binukleárna bunka.

Ryža. 2. Amitóza

  • Politenia - DNA bunky sa množia, ale bez zvýšenia obsahu chromozómov.
  • Endomitóza - počas procesu po replikácii DNA nedochádza k deleniu chromozómov na dcérske chromatidy. V tomto prípade sa počet chromozómov zvyšuje desaťnásobne, objavujú sa polyploidné bunky, čo môže viesť k mutáciám.

Ryža. 3. Endomitóza

čo sme sa naučili?

Proces nepriameho delenia eukaryotických buniek prebieha v niekoľkých fázach, z ktorých každá má svoje vlastné charakteristiky. Mitotický cyklus pozostáva zo štádií interfázy a priameho bunkového delenia, ktoré pozostáva zo štyroch fáz: profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Niekedy v prírode existujú atypické metódy delenia, medzi ktoré patrí amitóza, polyténia a endomitóza.

Tématický kvíz

Hodnotenie správy

Priemerné hodnotenie: 4.4. Celkový počet získaných hodnotení: 518.

Bunka vo svojom živote prechádza rôznymi stavmi: fázou rastu a fázami prípravy na delenie a delenie. Bunkový cyklus - prechod od delenia k syntéze látok, ktoré tvoria bunku, a potom späť k deleniu - možno v diagrame znázorniť ako cyklus, v ktorom sa rozlišuje niekoľko fáz.

Boli opísané tri spôsoby delenia eukaryotických buniek: amitóza (priame delenie), mitóza (nepriame delenie) a meióza (redukčné delenie).

Amitóza- pomerne zriedkavý spôsob delenia buniek. Pri amitóze sa medzifázové jadro delí zovretím, nie je zabezpečená rovnomerná distribúcia dedičného materiálu. Často sa jadro delí bez následného delenia cytoplazmy a vznikajú dvojjadrové bunky. Bunka, ktorá prešla amitózou, už nie je schopná vstúpiť do normálneho mitotického cyklu. Preto sa amitóza spravidla vyskytuje v bunkách a tkanivách odsúdených na smrť.

Mitóza. Mitóza alebo nepriame delenie je hlavným spôsobom delenia eukaryotických buniek. Mitóza je rozdelenie jadra, ktoré vedie k vytvoreniu dvoch dcérskych jadier, z ktorých každé má presne rovnakú sadu chromozómov ako v rodičovskom jadre. Chromozómy prítomné v bunke sú zdvojené, zoradené v bunke, vytvoria mitotickú platničku, naviažu sa na ne vretenovité vlákna, ktoré sa natiahnu k pólom bunky a bunka sa rozdelí, čím sa vytvoria dve kópie pôvodnej sady.

Obr.1. Mitóza a meióza

Pri tvorbe gamét, t.j. pohlavné bunky - spermie a vajíčka - dochádza k deleniu buniek, nazývanému meióza. Pôvodná bunka má diploidnú sadu chromozómov, ktoré sa potom zdvojnásobia. Ak sa však počas mitózy v každom chromozóme chromatidy jednoducho rozchádzajú, potom počas meiózy je chromozóm (pozostávajúci z dvoch chromatidov) úzko prepletený svojimi časťami s iným homológnym chromozómom (tiež pozostávajúcim z dvoch chromatidov) a dochádza k prekríženiu - výmene homológne časti chromozómov. Potom sa rozchádzajú nové chromozómy so zmiešanými „matkinými“ a „otcovskými“ génmi a vznikajú bunky s diploidnou sadou chromozómov, ale zloženie týchto chromozómov je už iné ako pôvodné, došlo v nich k rekombinácii. Prvé delenie meiózy je dokončené a druhé delenie meiózy prebieha bez syntézy DNA, preto sa počas tohto delenia množstvo DNA zníži na polovicu. Z pôvodných buniek s diploidnou sadou chromozómov vznikajú gaméty s haploidnou sadou. Z jednej diploidnej bunky sa vytvoria štyri haploidné bunky. Fázy bunkového delenia, ktoré nasledujú po interfáze, sa nazývajú profáza, metafáza, anafáza, telofáza a po delení opäť interfáza.

Obr.2. Fázy bunkového delenia

Profáza je najdlhšia fáza mitózy, keď sa celá štruktúra jadra preskupuje na delenie. V profáze sa chromozómy skracujú a hrubnú v dôsledku ich špirálovitosti. V tomto čase sú chromozómy dvojité (zdvojenie nastáva v S-perióde interfázy), pozostávajú z dvoch chromatíd, ktoré sú v oblasti primárnej konstrikcie vzájomne prepojené špeciálnou štruktúrou - cetromérou. Súčasne so zhrubnutím chromozómov zaniká jadierko a jadrový obal sa fragmentuje (rozpadá sa na samostatné nádrže). Po rozpade jadrovej membrány ležia chromozómy voľne a náhodne v cytoplazme. Začína sa formovanie achromatického vretena - vretena delenia, čo je systém závitov vychádzajúcich z pólov bunky. Závity vretena majú priemer asi 25 nm. Sú to zväzky mikrotubulov, ktoré sa skladajú z podjednotiek tubulínového proteínu. Mikrotubuly sa začínajú vytvárať zo strany centriolov alebo zo strany chromozómov (v rastlinných bunkách).


Metafáza. V metafáze sa dokončuje tvorba deliaceho vretienka, ktoré tvoria dva typy mikrotubulov: chromozomálne, ktoré sa viažu na centroméry chromozómov, a centrozomálne (pól), ktoré sa tiahnu od pólu k pólu bunky. Každý dvojitý chromozóm je pripojený k mikrotubulom vretienka. Chromozómy sú akoby vytláčané mikrotubulami do oblasti bunkového rovníka, t.j. umiestnené v rovnakej vzdialenosti od pólov. Ležia v rovnakej rovine a tvoria takzvanú rovníkovú alebo metafázovú dosku. V metafáze je jasne viditeľná dvojitá štruktúra chromozómov, spojená iba v oblasti centroméry. V tomto období je ľahké spočítať počet chromozómov, študovať ich morfologické vlastnosti.

Anafáza začína rozdelením centroméry. Každá z chromatíd jedného chromozómu sa stáva nezávislým chromozómom. Kontrakcia ťažných vlákien achromatínového vretena ich priťahuje k opačným pólom bunky. Výsledkom je, že každý z pólov bunky má rovnaký počet chromozómov ako v materskej bunke a ich súbor je rovnaký.

Telofáza je poslednou fázou mitózy. Chromozómy sa despiralizujú a sú zle viditeľné. Na každom z pólov sa okolo chromozómov znovu vytvorí jadrový obal. Vytvárajú sa jadierka, deliace vreteno zaniká. Vo výsledných jadrách sa teraz každý chromozóm skladá iba z jednej chromatidy a nie z dvoch.

Každé z novovytvorených jadier dostalo celé množstvo genetických informácií, ktoré vlastnila jadrová DNA materskej bunky. V dôsledku mitózy majú obe dcérske jadrá rovnaké množstvo DNA a rovnaký počet chromozómov, rovnaký ako v matke.

Cytokinéza – po vytvorení dvoch nových jadier v telofáze dochádza k deleniu buniek a vytvoreniu priehradky v rovníkovej rovine – bunkovej platničky.

V ranej telofáze sa medzi dvoma dcérskymi jadrami pred ich dosiahnutím vytvorí valcovitý systém vlákien, nazývaný fragmoplast, ktorý sa podobne ako vlákna achromatínového vretienka skladá z mikrotubulov a je s ním spojený. V strede fragmoplastu na rovníku sa medzi dcérskymi jadrami hromadia Golgiho vezikuly obsahujúce pektínové látky. Vzájomne splývajú a dávajú vznik bunkovej platni a ich membrány sa podieľajú na stavbe plazmatických membrán na oboch stranách platne. Bunková doska je uložená vo forme disku zaveseného vo fragmoplaste. Zdá sa, že fragmoplastové vlákna riadia smer pohybu Golgiho vezikúl. Bunková doska rastie odstredivo smerom k stenám materskej bunky v dôsledku začlenenia stále viac nových Golgiho vezikúl do nej. Bunková platnička má polotekutú konzistenciu, pozostáva z amorfného protopektínu a pektátu horčíka a vápnika. V tomto čase sa z tubulárneho ER tvoria plazmodesmata. Expandujúci fragmoplast postupne nadobúda tvar suda, čo umožňuje bunkovej doštičke rásť laterálne, až kým sa nezlúči so stenami materskej bunky. Fragmoplast zaniká, končí sa oddelenie dvoch dcérskych buniek. Každý protoplast ukladá svoju primárnu bunkovú stenu na bunkovú platňu.

Cytokinéza podporovaná bunkovou platňou sa vyskytuje u všetkých vyšších rastlín a niektorých rias. U iných organizmov sa bunky delia vložením bunkovej steny, ktorá postupne prehlbuje a oddeľuje bunky.

Biologický význam mitózy spočíva v prísne identickej distribúcii medzi dcérskymi bunkami materiálnych nositeľov dedičnosti – molekúl DNA, ktoré tvoria chromozómy. Vďaka rovnomernému deleniu replikovaných chromozómov medzi dcérske bunky je zabezpečená tvorba geneticky ekvivalentných buniek a je zachovaná kontinuita v rade bunkových generácií. To zabezpečuje také dôležité momenty života, ako je embryonálny vývoj a rast organizmov, obnova orgánov a tkanív po poškodení. Mitotické delenie buniek je tiež cytologickým základom pre nepohlavné rozmnožovanie organizmov.

meióza. Meióza je špeciálny spôsob bunkového delenia, ktorého výsledkom je zníženie (redukcia) počtu chromozómov na polovicu a prechod buniek z diploidného stavu (2n) do haploidného stavu (n). Meióza je jediný kontinuálny proces pozostávajúci z dvoch po sebe nasledujúcich delení, z ktorých každé môže byť rozdelené do rovnakých štyroch fáz ako pri mitóze: profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Obidvom deleniam predchádza jedna medzifáza. V syntetickom období interfázy, pred meiózou, sa množstvo DNA zdvojnásobí a každý chromozóm sa stane dvojchromatidovým.

Prvé meiotické alebo redukčné delenie.

Profáza I trvá niekoľko hodín až niekoľko týždňov. Chromozómy sa špiralizujú. Homologické chromozómy sa konjugujú, tvoria páry - bivalenty. Bivalent sa skladá zo štyroch chromatidov dvoch homológnych chromozómov. U bivalentov dochádza k prekríženiu - výmene homológnych oblastí homológnych chromozómov, čo vedie k ich hlbokej premene. Počas cossingoveru dochádza k výmene blokov génov, čo vysvetľuje genetickú diverzitu potomstva. Na konci profázy jadrový obal a jadierko zmiznú a vytvorí sa achromatínové vreteno.

Metafáza I - bivalenty sa zhromažďujú v rovníkovej rovine bunky. Orientácia materských a otcovských chromozómov z každého homológneho páru k jednému alebo druhému pólu vretienka je náhodná. K centromére každého chromozómu je pripojené vlákno achromatínového vretienka. Dve sesterské chromatidy sa neoddeľujú.

Anafáza I - dochádza ku kontrakcii ťahavých nití a dvojchromatidové chromozómy sa rozchádzajú k pólom. Homologické chromozómy každého z bivalentov smerujú k opačným pólom. Náhodne redistribuované homológne chromozómy každého páru sa rozchádzajú (nezávislá distribúcia) a polovica počtu (haploidná sada) chromozómov sa zhromažďuje na každom z pólov, vytvárajú sa dve haploidné sady chromozómov.

Telofáza I - na póloch vretienka je zostavená jediná, haploidná, sada chromozómov, v ktorej každý typ chromozómu už nie je reprezentovaný párom, ale jedným chromozómom, pozostávajúcim z dvoch chromatidov. V krátkom trvaní telofázy I sa obnoví jadrový obal, po ktorom sa materská bunka rozdelí na dve dcérske bunky.

Druhé meiotické delenie nasleduje bezprostredne po prvom a je podobné bežnej mitóze (preto sa často nazýva meiotická mitóza), len bunky, ktoré doň vstupujú, nesú haploidnú sadu chromozómov.

Profáza II je krátka.

Metafáza II - opäť sa vytvorí deliace vretienko, chromozómy sa zoradia v rovníkovej rovine a sú pripevnené centromérami k mikrotubulom deliaceho vretienka.

Anafáza II – ich centroméry sú oddelené a každá chromatída sa stáva samostatným chromozómom. Dcérske chromozómy oddelené od seba sú nasmerované k pólom vretienka.

Telofáza II - je dokončená divergencia sesterských chromozómov k pólom a začína sa delenie buniek: z dvoch haploidných buniek sa vytvoria 4 bunky s haploidnou sadou chromozómov.

Redukčné delenie je, ako to bolo, regulátor, ktorý bráni neustálemu zvyšovaniu počtu chromozómov počas fúzie gamét. Bez takéhoto mechanizmu by sa počas sexuálneho rozmnožovania počet chromozómov v každej novej generácii zdvojnásobil. Tie. vďaka meióze sa vo všetkých generáciách každého druhu rastlín, živočíchov, protistov a húb zachováva určitý a konštantný počet chromozómov. Ďalším významom je zabezpečenie diverzity genetického zloženia gamét ako v dôsledku kríženia, tak aj v dôsledku odlišnej kombinácie otcovských a materských chromozómov, keď sa rozchádzajú v I. anafáze meiózy. To zaisťuje výskyt rôznorodých a heterogénnych potomkov počas sexuálnej reprodukcie organizmov.