Vlastnosti štruktúry obehového systému mäkkýšov. Hlavonožce: stručný popis triedy

Trieda hlavonožcov alebo Cephalopoda sa tiež nazýva ulitníky. Má asi 700 druhov, ktoré žijú vo vodných útvaroch alebo na ich dne. Trieda je rozdelená na dve podtriedy. Prvá zahŕňa vyhynuté amonity a nautilusy, ktoré predstavujú štyri žiabre. Druhá zahŕňa sépie, chobotnice a chobotnice. Títo zástupcovia predstavujú podtriedu dvojžiabrových.

Telo mäkkýšov je spravidla obojstranne symetrické. V tomto ohľade sa rozlišuje hlava a trup. Škrupina je prítomná iba v starovekých formách, zatiaľ čo u iných predstaviteľov je rudimentárna. Zhora je celé telo mäkkýšov pokryté plášťom, ktorý pozostáva z jednej vrstvy epitelu a spojivového tkaniva. Niektoré druhy môžu mať chromatofóry, vďaka ktorým môže telo meniť svoju farbu.

Zažívacie ústrojenstvo

Tráviaci systém hlavonožcov má pomerne zložitú štruktúru. Ale hltan, ktorý je vybavený nadržanými čeľusťami vo forme zobáka, si zaslúži osobitnú pozornosť. Okrem toho slinné sekréty, ktoré sa vylučujú do hltanovej dutiny, sú dosť jedovaté. Vďaka nim mäkkýš imobilizuje svoju korisť.

Žalúdok je vak, ktorý hladko prechádza do zadného čreva. Tu sa nachádza atramentové vrecko, v ktorých sa vyrába atrament, vďaka nim má mäkkýš možnosť schovať sa v prípade nebezpečenstva. Tráviaci systém končí v konečníku.

vylučovací a obehový systém

Vylučovací systém zahŕňa dve alebo štyri obličky. Ich počet spravidla závisí od zástupcu. Obehový systém predstavuje srdce s jednou komorou a dvoma predsieňami. Zástupcovia dvoch žiabrov majú dve predsiene a zástupcovia štyroch žiabrov majú štyri.

zmyslových orgánov

Zmyslové orgány reprezentujú osfádie a očné vaky. Zástupcovia dvoch žiabrov majú namiesto osfadií čuchové jamky a ako orgán zraku majú zložené oči, ktoré sa stavbou podobajú očiam u cicavcov.

Pohlavné orgány a kostra

Všetky hlavonožce sú dvojdomé organizmy. Ich oplodnenie je spermatoforické, to znamená, že spermatofory pôsobia ako zárodočné bunky. K vývoju potomstva dochádza vo vajci, ktoré sa až do vyliahnutia nachádza v plášťovej dutine samice. Kostru väčšiny hlavonožcov predstavuje chrupavková lebka.

Nervový systém

Charakteristickým znakom mäkkýšov je ich zložitý nervový systém. Predstavuje ho mozog. V tomto ohľade môžu byť zvieratá trénované, majú veľmi dobrú pamäť a dokonca rozlišujú geometrické tvary. Prednáška 6
Všeobecné charakteristiky typu
Mäkkýše, čiže mäkkýše, združujú asi 130 tisíc druhov živočíchov žijúcich v sladkej a slanej vode, množstvo druhov sa prispôsobilo životu na súši. Protostómy, sekundárne dutiny. Živočíchy tohto typu sú kombinované do niekoľkých tried: trieda ulitníky (Gastropoda), trieda lastúrniky (Bivalvia), trieda hlavonožce (Cephalopoda). Zvieratá tohto typu sa vyznačujú nasledujúcimi morfofyziologickými znakmi:

Vonkajšia štruktúra . Obojstranne symetrické zvieratá, ale niektoré druhy sa stávajú asymetrickými v dôsledku špirálovitého tvaru tela. Metaméria je zachovaná len u mnohých primitívnych druhov, u ostatných sa tvorí nesegmentované telo pozostávajúce z väčšiny hlavy, trupu a nôh;

celiatické zvieratá , v dutinách coelomu sú srdce a pohlavné žľazy. Telo tvorí plášť, v plášťovej dutine sa nachádzajú dýchacie orgány, ústi do nej vylučovacia, rozmnožovacia a tráviaca sústava. Na chrbtovej strane sa zvyčajne nachádza ochranná škrupina, v hltane väčšiny mäkkýšov je radula, strúhadlo na mletie potravy.

Nervový systém . Centrálny nervový systém je rozptýlený - nodálny typ. Obehový systém otvorené, je tam srdce pozostávajúce z komory a predsiení, niekedy sa objavia ďalšie srdcia. Dýchací systém . Dýchacie orgány - žiabre alebo pľúca. vylučovací systém . Vylučovacie orgány sú reprezentované jednou alebo dvoma obličkami metanefridiálneho typu. reprodukcie . Mnohé mäkkýše sú dvojdomé, no nájdu sa aj hermafrodity. Vývin je priamy alebo s premenou, larva v spodných trochofóra, vo väčšine zvyšku larva veliger.

telesná dutina . Vnútorné orgány sú vo vnútri tela v parenchýme, ale sú tam dutiny naplnené tekutinou. Sekundárna dutina bola čiastočne zmenšená, zvyšky coelomu obsahujú srdce (v osrdcovníku) a pohlavné žľazy (v dutine pohlavných žliaz). Telesnú dutinu teda tvoria zvyšky primárnej dutiny a silne redukovaný coelom. Takáto dutina sa nazýva zmiešaná dutina alebo mixocoel.

Zažívacie ústrojenstvo pozostáva z predného, stredného a zadného čreva. Vývody slinných žliaz sa otvárajú do hltana a kanáliky pečene ústia do stredného čreva.

Dýchací systém u väčšiny druhov sú zastúpené žiabrami, u suchozemských zástupcov a u foriem, ktoré sekundárne prešli na vodný životný štýl, sú zastúpené pľúcnikmi. Žiabre a pľúca sú upravené časti plášťa, v ktorých je množstvo krvných ciev. Na vetranie pľúcnej dutiny sa mäkkýše žijúce vo vode (rybníky, cievky) pravidelne zdvíhajú na jej povrch.

Obehový systém otvorený, pozostáva zo srdca a krvných ciev. Srdce sa nachádza v perikardiálnom vaku a pozostáva z jednej alebo viacerých predsiení a jednej komory. Z komory odchádzajú tepny, cievy, ktorými krv prúdi zo srdca do všetkých orgánov. Časť cesty krv prechádza nie cez cievy, ale cez dutiny medzi vnútornými orgánmi. Potom krv prúdi cez žily do žiabrov alebo pľúc, dochádza k výmene plynov a krv obohatená kyslíkom sa vracia do srdca.

vylučovacie orgány . Obličky, ktoré sú modifikovanými metanefrídiami. Tubul každej obličky začína lievikom v perikardiálnom vaku (v coelomickej dutine) a druhý koniec ústi do plášťovej dutiny.

Nervový systém u väčšiny mäkkýšov je reprezentovaný niekoľkými pármi nervových ganglií, ktoré sa nachádzajú v rôznych častiach tela a sú spojené komizúrami, z nich vychádzajú nervy do rôznych orgánov. Nervový systém tohto typu sa nazýva rozptýlený - nodálny. Okrem reflexnej aktivity nervový systém vykonáva funkcie regulácie rastu a reprodukcie vylučovaním rôznych neurohormónov. Zo zmyslových orgánov - orgánov chemického zmyslu a rovnováhy sa nachádzajú u všetkých zástupcov, mnohé druhy majú oči.

reprodukcie . Mäkkýše sa rozmnožujú iba sexuálne. Väčšina z nich je dvojdomá, u hermafroditných foriem (pľúcne mäkkýše) je oplodnenie krížové. Z vajíčka vychádza larva - trochofór, ktorý je štruktúrou veľmi podobný larve annelidov. U niektorých druhov sa z tejto larvy alebo jej obídením vytvorí ďalšie larválne štádium - veliger (plachetník), z ktorého sa vyvinie dospelá forma. Medzi mäkkýšmi sa nachádza aj priamy vývoj (veľa sladkovodných a suchozemských mäkkýšov, hlavonožcov). V tomto prípade z vajíčka vychádza malý mäkkýš, podobný dospelému.

zástupcovia. Najčastejšie mäkkýše patria do troch tried: ulitníky (Gastropoda), lastúrniky (Bivalvia), hlavonožce (Cephalopoda).

triedy lastúrnikov (Bivalvia). Táto trieda zahŕňa prisadnuté morské a sladkovodné mäkkýše, ktorých telo je uzavreté v schránke pozostávajúcej z dvoch ventilov. Typickým obyvateľom dna sladkovodných plôch je bezzubý (Anodonta cygnea). Na dorzálnej strane sú chlopne spojené elastickým väzivom (ligamentom), prípadne zámkom. Krídla sa uzatvárajú pomocou dvoch svalov - stýkačov. Hlava nie je izolovaná. Noha je klinovitá, u prichytených mäkkýšov (ustrice) je noha redukovaná. Lastúrniky sa pohybujú pomaly, zvyčajne tlačia nohu dopredu a potom k nej pritiahnu celé telo.

Telo je pokryté plášťom, ktorý visí zo strán vo forme záhybov. Na chrbtovej strane plášť zrastá spolu s telom mäkkýša. Často sa voľné okraje plášťa zrastú a zanechajú otvory - sifóny pre vstup a výstup vody z dutiny plášťa. Škrupiny sú tvorené vonkajším epitelom plášťa. Vonkajšia vrstva škrupiny pozostáva z organickej hmoty; stredná vrstva je tvorená uhličitým vápnom a má najväčšiu hrúbku. Vnútorná vrstva je perleťová.

Na oboch stranách nohy má väčšina druhov dve lamelárne žiabre (obr. 123). Žiabre, ako aj vnútorný povrch plášťa sú vybavené mihalnicami, ktorých pohyb vytvára prúd vody. Cez spodný (vstupný alebo žiabrový) sifón vstupuje voda do plášťovej dutiny, voda sa vypúšťa cez výstupný (kloakálny) sifón umiestnený na vrchu.

Častice potravy, ktoré vstúpili do dutiny plášťa, sú zlepené dohromady a odoslané do otvoru úst mäkkýšov, ktorý sa nachádza na spodnej časti nohy. Tento spôsob kŕmenia sa nazýva filtrácia a zvieratá sa nazývajú filtračné kŕmidlá. V tráviacom systéme chýba radula a slinné žľazy. jedlo z ústna dutina vstupuje do pažeráka, ktorý ústi do žalúdka. Stredné črevo urobí niekoľko ohybov na spodnej časti nohy, potom prechádza do zadného čreva, ktoré končí v prášku. Pečeň je veľká a obklopuje žalúdok zo všetkých strán.

Nervový systém lastúrniky reprezentované tromi pármi ganglií, ktoré sú spojené nervovými povrazmi – komizúrami. Prvý pár ganglií sa nachádza v blízkosti pažeráka, druhý je v nohe a tretí je pod zadným svalom - lastúra (obr. 124). Z uzlov odchádzajú nervy do rôznych orgánov. Zmyslové orgány sú slabo vyvinuté, sú tu špeciálne bunky, ktoré zabezpečujú citlivosť kože, sú tu orgány rovnováhy – statocysty, chemické zmyslové orgány.

Obehový systém je otvorený a pozostáva zo srdca a ciev, srdce je trojkomorové, má dve predsiene a jednu komoru. Krv z komory vstupuje do prednej a zadnej aorty, ktoré sa rozpadajú na malé tepny, potom sa krv vlieva do lakún a smeruje cez vetvové cievy do žiabrov. Oxidovaná krv prúdi cez eferentné žiabrové cievy z každej strany tela do jeho predsiene a spoločnej komory.

Ryža. 123. Prierez lastúrnikom:
1 - oblička, 2 - črevo, 3 - väzivo, 4 - predsieň, 5 - srdcová komora, 6 - celá, 7 - plášť, 8 - plášťová dutina, 9 - noha, 10 - žiabre, 11 - škrupina.

Ryža. 124. Schéma vnútornej stavby lastúrnikov:
1 - ústa, 2 - predný uzatvárací sval, 3, 15, 20 - nervové uzliny, 4 - žalúdok, 5 - pečeň, 6 - predná aorta, 7 - vonkajší otvor obličky, 8 - oblička, 9 - srdce, 10 - osrdcovník , 11 - zadná aorta, 12 - zadné črevo, 13 zadný uzatvárací sval, 14 - konečník, 16 - žiabre, 17 - otvor gonád, 18 - stredné črevo, 19 - gonáda.

Vylučovacie orgány predstavujú dve obličky ležiace pod srdcom. Každá z nich začína v perikardiálnej dutine lievikom lemovaným riasinkovým epitelom. Močovody ústia do plášťovej dutiny.

Rozmnožovanie. Väčšina lastúrnikov je dvojdomá. Semenníky a vaječníky sú spárované. Pohlavné kanáliky ústia do plášťovej dutiny. Hnojenie je vonkajšie, v sladkovodných formách v plášťovej dutine, kde spermie prenikajú cez žiabrový sifón. Vývoj nastáva s metamorfózou. Larva morské lastúrniky- trochofór sa v dôsledku množstva zmien mení na veligerskú larvu alebo plachetnicu, charakteristickú pre mnohé mäkkýše.

Neprítomnosť lariev – trochofóru – sa vysvetľuje tým, že by ich unášal prúd a mäkkýše by sa nedokázali usadiť v riekach.

Hodnota lastúrnikov je pomerne veľká. Mnohé z nich sa používajú ako potraviny - ustrice, mušle, hrebenatky. Na ťažbu perál sa používajú ustrice z morských perál Tichého a Indického oceánu: zrnká piesku padajúce do dutiny plášťa sú obklopené vrstvami perlete a menia sa na perly. Najväčší z lastúrnikov je obrovský tridacna, ktorého hmotnosť dosahuje pol tony a dĺžka je až 2 m.

Existujú aj zástupcovia lastúrnikov škodlivých pre ľudí: zebra mušle, červotoč - teredo. Dreissiny pripevňujú byssové nite na podvodné predmety a vo veľkom množstve narúšajú prevádzku hydraulických štruktúr. Teredo je červovitý mäkkýš do 10 cm dlhý, s pancierkou redukovanou na dve malé platničky. V drevených podvodných predmetoch robí teredo početné pohyby, vŕta drevo a prehĺta piliny. Trávenie dreva vykonávajú baktérie - symbionty. V dôsledku jeho činnosti sa strom stáva ako špongia. Na miestach, kde je obzvlášť veľa lastúrnikov (lamelárne žiabre), sa tieto mäkkýše stávajú výkonnými prírodnými čističmi vody (biofiltrátory).

Trieda Gastropoda. Zvieratá tejto triedy žijú v morských a sladkých vodách, mnohé žijú na súši. charakteristický znak je asymetria konštrukcie. Škrupina a telo ulitníkov sú špirálovito stočené. U živočíchov plávajúcich vo vodnom stĺpci morí je škrupina zmenšená na ten či onen stupeň. Chýba aj v pozemných slimákoch, ktoré sa na deň schovávajú v norách. Škrupina pozostáva z dvoch vrstiev: tenkej organickej vonkajšej vrstvy a vápenatej vrstvy podobnej porcelánu. Telo sa skladá z troch častí: hlavy, trupu a nôh. Na hlave sú 1-2 páry tykadiel, dobre vyvinuté oči, ktoré sú často umiestnené na vrchole tykadiel; noha je zvyčajne široká s plochou podrážkou, trup je špirálovito stočený. Plášť tvorí schránku, ktorá je na vrchu slepo uzavretá, na druhom konci je otvor - tlama, z ktorej vyčnieva hlava a noha zvieraťa. Ulita veľkého rybničného slimáka žijúceho v našich nádržiach dosahuje dĺžku 4 - 5 cm.

V hltane je pohyblivý jazyk, ktorý je oblečený v rohovej kutikule so zubami - radula. Jedná sa o strúhadlo na škrabanie mäkkých častí rastlín, ktoré pozostávajú z nadržaných klinčekov. Okrem toho existujú "čeľuste" - nadržané zhrubnutia kutikuly. Existujú slinné žľazy. Niektoré dravé ulitníky majú kyseliny chlorovodíkovej v sekrécii slinných žliaz dosahuje 4%. Tieto dravce potrebujú kyslé tajomstvo na rozpustenie schránok iných mäkkýšov alebo schránok ostnokožcov, ktorými sa živia. Stredné črevo tvorí žalúdok, do ktorého sa otvára pečeň. Tajomstvo pečene rozpúšťa sacharidy, okrem toho je pečeň schopná absorbovať potravu. Stredné črevo vytvára jednu alebo viac slučiek. Zadné črevo u väčšiny ulitníkov prechádza cez srdcovú komoru.

Ryža. 126. Vnútorná štruktúra pľúcny mäkkýš:

1 - ústa, 2 - pečeň, 3 - konečník, 4 - kapilárna sieť pľúc, 5 - predsieň, 6 - komora, 7 - osrdcovník, 8 - otvor obličky.
Orgány dýchania u väčšiny ulitníkov predstavujú žiabre. U suchozemských ulitníkov sú dýchacím orgánom pľúca. Časť plášťovej dutiny v nich je izolovaná a otvára sa smerom von nezávislým otvorom. Ide o takzvanú pľúcnu dutinu, v ktorej stenách sa nachádzajú početné krvné cievy. Pľúca sa zachovali vo forme dýchacieho orgánu u sekundárnych vodných mäkkýšov (rybničné slimáky, závitky). Takéto mäkkýše dýchajú vzduch, pravidelne stúpajú na povrch a nasávajú vzduch do pľúc.

V obehovom systéme je srdce, pozostávajúce z komory a dvoch predsiení (obr. 126); u mnohých druhov, napríklad u veľkého slimáka rybníka, sa kvôli asymetrii tela zmenšuje jedna predsieň. Zo srdca prúdi krv cez aortu, ktorá sa delí na menšie tepny a vstupuje

do malých medzier. Krv vydáva kyslík a zhromažďuje sa v žilových medzerách, odkiaľ sa dostáva do krvných ciev, ktoré vedú krv do dýchacích orgánov (do pľúc alebo žiabrov) a okysličená sa vracia do srdca. Krv je najčastejšie bezfarebná a obsahuje amoebocyty. Niekedy je v krvi látka, ktorá je blízka hemoglobínu, v niektorých - hemocyanín, pigment obsahujúci meď a v malom množstve viaže kyslík.

Vo vylučovacom systéme veľkého rybničného slimáka je zachovaná iba jedna oblička. Jedným koncom, ktorý má ciliárny lievik, komunikuje s perikardiálnou dutinou, druhým sa otvára do plášťovej dutiny v blízkosti konečníka.

Hermafrodit veľký rybníkový slimák, krížové oplodnenie. Znáša vajíčka vo forme slizkých povrazov. Vývoj je priamy, bez larválneho štádia. Mladí jedinci sa vyvíjajú z vajec.

Hroznový slimák je suchozemský ulitník z južných a západných oblastí SNŠ. Požieraním púčikov a listov viniča škodí vinohradom. V mnohých európskych krajinách sa používa ako potravina.

Slimáky majú podlhovasté telo bez lastúr, slizom pokryté. Slimák poľný poškodzuje oziminy, kapustu, repu, tabak, ďatelinu a mnohé iné plodiny.

Kľúčové pojmy a pojmy
1. Perikard. 2. Glochídia. 3. Plášť. 4. Dvojkomorové srdce. 5. Trojkomorové srdce. 6. Celý produkt. 7. Mixocel. 8. Trochofóra. 9. Veliger.
Základné kontrolné otázky

Klasifikácia mäkkýšov.
Pôvod mäkkýšov.
Časti tela mäkkýšov.
Aký je názov kožný záhyb pokrývajúci telo mäkkýšov?
Čo je sekundárna telesná dutina mäkkýšov?
Dýchacie orgány mäkkýšov.
Srdce bezzubého a veľkého rybničného slimáka.
Pigmenty obsiahnuté v krvi mäkkýšov, zodpovedné za transport kyslíka.
Vlastnosti štruktúry nervového systému mäkkýšov.
vylučovací systém mäkkýšov.
Larvy bez zubov, morské mäkkýše.
Pôvod mäkkýšov.

Pôvod mozgu Saveliev Sergey Vyacheslavovič

§ 23. Nervová sústava mäkkýšov

Najväčším morfofunkčným kontrastom je organizácia nervového systému hlavonožcov a lastúrnikov (obr. II-9; II-10, a). Lastúrniky majú párové hlavové, viscerálne a pedálové gangliá spojené komizúrami (pozri obr. II-10, a). Nervové kmene pochádzajúce z hlavových ganglií sú zvyčajne uzavreté. Hlavové gangliá (cerebrálne gangliá) môžu byť postavené pozdĺž iný typ. U mušlí sú neuróny umiestnené v samotnom gangliovom neuropile (pozri obr. II-9, i) a v kohútikoch a globulách - pozdĺž jeho obvodu (pozri obr. II-9, d). Rozdiely v histologickej štruktúre ganglií neovplyvňujú ich funkcie. Hlavové gangliá v oboch prípadoch inervujú ústne laloky, predný adduktor a plášť. Hlavové gangliá lastúrnikov zloženého typu. Vznikli ako výsledok fúzie mozgových a pleurálnych ganglií. Viscerálny ganglion sa tiež vytvoril v dôsledku fúzie s parietálnym gangliom. Zvyčajne je o niečo menšia ako hlava a nachádza sa v kaudálnej časti mäkkýšov (pozri obr. II-9, e). Viscerálny ganglion inervuje svaly retraktora, zadného adduktora, srdca, obličiek, sifónu, genitálií a žiabier. Pár pedálových ganglií (pedálový ganglion) inervuje svaly nohy (pozri obr. II-9, e). Sú menšie ako iné gangliá, ale majú rozvetvené efektorové procesy končiace medzi svalmi. Nervový systém lastúrnikov je teda reprezentovaný iba tromi pármi ganglií, ktoré vznikli v dôsledku fúzie. Toto zjednodušenie nervového systému je spojené so sedavým životným štýlom a absenciou štruktúr hlavy receptora. Zmyslové orgány lastúrnikov sú dosť špecifické a rozmiestnené po celom tele. Sekundárne oči sa nachádzajú na plášti, sifónoch a žiabrových vláknach, ktoré nie sú priamo spojené s hlavovým gangliom. Majú pomerne zložitú štruktúru a dokážu vnímať nielen osvetlenie, ale aj smer jeho zmeny. To umožňuje niektorým lastúrnikom pohybovať sa pomocou nôh alebo pomocou prúdového pohonu – mávajúc krídlami ako hrebenatka. Lastúrniky majú dobre vyvinuté chemoreceptory – osphradia a mechanoreceptorové hmatové bunky. Existujú aj statocysty, ktoré sú lokalizované na okraji nohy v blízkosti pedálového ganglia.

Lastúrniky sú hlavne sedavé kŕmidlá s filtrom s pomerne pasívnym životným štýlom. Medzi nimi sú pomerne aktívne len kamenári a lodné červy. Kamenári robia pohyby v kameňoch špeciálnymi zubami alebo pomocou kyseliny vylučovanej žľazami plášťa. Rozmnožovanie sa redukuje na kladenie jednotlivých vajíčok a ich vonkajšie oplodnenie. Starostlivosť o potomstvo prakticky chýba, hoci vajíčka sa môžu vyvinúť na žiabre.

V porovnaní s lastúrnikmi, ulitníkmi (Gastropoda) sú príkladom aktívneho životného štýlu a komplexného správania. Toto sú jediné mäkkýše, ktoré prešli na suchozemský spôsob života. Ich telo je rozdelené na hlavu, nohu a trup. V hlave sú sústredené mozgové gangliá a hlavné zmyslové orgány. Zvyčajne ide o dva páry chápadiel a očí, ktoré majú pomerne zložitú štruktúru. Oči môžu byť elementárne fotosenzitívne jamky alebo komplexné systémy so šošovkou a analógom sklovca. Na chápadlách sú orgány dotyku a čuchu. Kontaktné chemoreceptory sú zastúpené osphradiou a orgány rovnováhy sú zastúpené statocystami. Statocysty sú najdôležitejším zmyslovým orgánom, najmä pre suchozemské ulitníky. To sa odráža v ich inervácii. Statocysty sú spravidla inervované vláknami hlavového ganglia.

Nervový systém ulitníkov predstavuje 5–6 hlavných párov ganglií, ktoré sú vzájomne prepojené pozdĺžnymi nervovými kmeňmi a priečnymi komizúrami (pozri obr. II-8, d, e). Hlavové gangliá sú umiestnené nad hltanom a inervujú hlavu, oči, chápadlá a statocysty. Pleurálne gangliá sa nachádzajú za hlavovými gangliami a inervujú prednú časť plášťa. Pod pažerákom sú bukálne gangliá, ktoré inervujú hltan, pažerák a žalúdok. Tento komplex troch susedných ganglií je prepojený niekoľkými komizúrami a predstavuje hlavové centrum – akýsi mozog ulitníkov. Pedálové gangliá slúžia ako aktuátor na ovládanie chodidla. Viscerálne gangliá môžu ležať v tesných pároch alebo úplne splývať. Inervujú vnútorné orgány: obličky, pohlavné orgány, črevá a srdce. Samostatný pár parietálnych ganglií inervuje dýchací systém žiabier – ctenidium a chemoreceptorová osphradia. U ulitníkov v súvislosti s vývojom asymetricky stočenej škrupiny dochádza k torzii - krúteniu pozdĺžnych nervových kmeňov. To spôsobí, že parietálne gangliá ľavej a pravej strany tela si vymenia miesta, ako je znázornené na obr. II-8, napr.

Existuje niekoľko variantov torzie v závislosti od umiestnenia žiabrového aparátu alebo pľúc.

Pomerne skromná organizácia nervového systému ulitníky sa ukázal ako veľmi účinný vo vode aj na súši. Väčšina ulitníkov je dvojdomá, aj keď existuje aj hermafroditizmus so striedajúcimi sa obdobiami rozmnožovania samcov a samíc. Vo väčšine prípadov sú ulitníky mobilné zvieratá, ktoré sa živia rastlinami alebo predátormi. Existujú však aj pripojené koloniálne formy, ako je kauri. Takéto filtračné kŕmidlá sú medzi ulitníkmi skôr výnimkou ako pravidlom.

Správanie ulitníkov sa nerozlišuje intelektuálnymi činmi a je dosť monotónne. Ulitníky sa zvyčajne živia rastlinnými zvyškami, priamo rastlinami alebo hubami. V tomto prípade sa ich aktivita redukuje na hľadanie vhodnej potravy. Medzi ulitníkmi sú však skutoční predátori. Príkladom agresívneho predátora je testacella (G. Maugei) ktorý sa živí dážďovkami. Má dostatočne vyvinuté zmyslové orgány na lov dážďoviek v ich norách. Mnoho dravých slimákov sa živí vlastným druhom, no nepohrdne ani žiadnou živočíšnou potravou. Zástupcovia rôznych rodín sa môžu v rôznej miere uchýliť k predácii.

Hlavonožce si získali osobitnú popularitu ako predmet zoopsychológie. (Cephalopoda). Chobotnice, chobotnice a sépie sú podľa výskumníkov ich správania akýmsi primátom sveta bezstavovcov. Vedú prevažne aktívny životný štýl, pohybujú sa po dne na mnohých končatinách alebo plávajú na princípe prúdového pohonu. Vytlačenie vody z dutiny plášťa im umožňuje rýchle plávanie vo vodnom stĺpci, ale len dozadu. U hlavonožcov sa v extrémnej forme prejavuje cefalizácia nervových ganglií (pozri obr. II-10, v, w, h). Ganglia s rôznymi funkciami sa spájajú nad alebo pod tráviacim kanálom a vytvárajú veľké ganglion hlavy. Keďže hlavonožce môžu mať dĺžku až 20 metrov, ich hlavový ganglion môže byť porovnateľný s veľkosťou mozgu psa. Pri takýchto rozmeroch štruktúry a gangliovej organizácii nervového systému tradičnej pre bezstavovce je ťažké si predstaviť účinnú metabolickú podporu. Práve veľkosť hlavových ganglií hlavonožcov nevyhnutne viedla k vzniku intracerebrálnych dutín. U väčšiny hlavonožcov sú hlavové gangliá vo vnútri duté. Treba si však uvedomiť, že hovoríme len o nadpažerákovej časti hlavového ganglia.

Ryža. II-10. Nervový systém lastúrnikov, mäkkýšov a hlavonožcov.

Schéma štruktúry nervového systému mäkkýšov (a) a chitónu (b); vzhľad nervový systém (c) a mozog (g, h) chobotnice; mikrofotografie rezov hlavových ganglií chobotnice (Octopus vulgaris); d - brachiálny ganglion; e - viscerálny ganglion; e - mozgový ganglion.

Subfaryngeálna časť zvyčajne nemá vnútornú dutinu. Rozdelenie hlavového ganglia na subezofageálny a nadezofageálny úsek je funkčne celkom opodstatnené (pozri obr. II-10, g, h). Subfaryngeálna časť hlavového ganglia pozostáva z brachiálnych, pedálových a viscerálnych ganglií spojených spoločným neuropilom (pozri obr. II-10, d, e). Pedálové gangliá, už vo všeobecnej štruktúre, sa delia na tykadlové gangliá a infundibulum gangliá. Brachiálne a pedálové gangliá inervujú tykadlá a plášťovú dutinu. Viscerálne gangliá sú zodpovedné za inerváciu vnútorných orgánov a obsahujú centrum pre automatickú reguláciu dýchania. Nadpažerákové ganglio, ktoré je vnútri duté, je akýmsi intelektuálnym centrom hlavonožcov. Má 3 až 6 oddelení. V najťažšom prípade k nim patria bukálne gangliá (orálne), tri páry centrálnych a dva páry mozgových ganglií. Bukálne gangliá sú posunuté dopredu, nesplývajú s hlavovým gangliom a sú zodpovedné za inerváciu ústnej zóny prednej časti tráviaceho systému (pozri obr. II-10, g). Najrostrálnejšie nadpažerákové (už hlava) sú centrálne gangliá, ktoré sa nachádzajú cez os hlavového stredu. Ich predný pár ovláda mechanizmus zachytávania, držania, privádzania k zobáku, rozdeľovania a prehĺtania potravy; 2. a 3. pár centrálnych ganglií je dobre vyvinutý vďaka tomu, že sú zodpovedné za hydrodynamický systém plavby a riadia obnovu vody v lieviku. Tieto procesy sa neuskutočňujú priamo, ale prostredníctvom kontroly nad výkonnými viscerálnymi centrami. Tieto isté centrá riadia pohyby hlavonožcov pomocou chápadiel, sú zodpovedné za hmatové vnemy a zmeny smeru pohybu pri plávaní. V centrálnych gangliách sú aj centrá kontroly farieb pre zvieratá.

Treba poznamenať, že hlavonožce môžu meniť svoju farbu veľmi široko v dôsledku priamej inervácie pigmentových buniek. Nervový systém má priame zakončenia na každej pigmentovej bunke, čo umožňuje hlavonožcom dynamicky meniť farbu pri maskovaní a zmenách nálady. Tento typ kontroly pigmentácie umožnil sépiám používať zmeny farby tela ako druh farebného jazyka. Počas páriacich hier a oplodnenia sa samci a samice vyjednávajú v jazyku zmeny farebnej schémy krytov, takže nie je prekvapujúce, že vizuálne zóny sa nachádzajú aj v rovnakých centrálnych gangliách. Informácie pochádzajú z očí, ktoré sú najväčšie spomedzi zvierat hlavonožcov. Veľké hlbokomorské hlavonožce majú oči s priemerom 40 cm, čo je absolútny rekord pre systémy fotoreceptorov. Za centrálnymi gangliami sú dva alebo tri páry pozdĺžne orientovaných mozgových ganglií (pozri obr. II-10, e, w, h). Nie sú priamo spojené so žiadnymi špecifickými motorickými alebo zmyslovými systémami.

Mozgové gangliá sú akousi asociatívnou nadstavbou nad subfaryngeálnymi a supraezofageálnymi gangliami. Sú nevyhnutné pre rozhodovanie o správaní, čo predurčuje rozvoj ich spojení so všetkými centrami hlavových ganglií. Mozgové gangliá sú akýmsi analógom asociatívnych „čelných lalokov“ vyšších cicavcov a ľudí. Primáty však budú musieť skromne zastrčiť chvost (kto ho má), ak porovnáme relatívne veľkosti predného laloku človeka a mozgových ganglií malej chobotnice. Ak sú mozgy človeka a chobotnice rovnako veľké, potom budú asociatívne centrá hlavonožcov 3-krát väčšie ako predné laloky človeka. Tieto hodné rozdiely ovplyvňujú správanie hlavonožcov.

Špeciálny vývoj ich mozgu je spojený s výskytom hlavových chápadiel, ktoré sa dajú rozlíšiť podľa funkcie. Títo zvláštni manipulátori vyžadujú na svoje ovládanie vyvinutý mozog. Po vyvinutí chápadiel môžu hlavonožce dokonale rozlíšiť predmety dotykom, rozvíjať stabilné zručnosti a dlho si pamätať získané skúsenosti. Majú vynikajúce výskumné aktivity. Sami sa učia otvárať dózy, odskrutkovať vrchnáky, otvárať dvierka a vykonávať mnohé ďalšie antropomorfné úkony, zvykajú si na experimentátorov, individuálne ich rozpoznávajú, vedia sa bezcieľne hrať s predmetmi a riešiť viacstupňové problémy.

hlavonožce by sa už dávno stali nespornými intelektuálnymi vodcami našej vodnatej planéty, no príroda si s nimi zahrala dosť krutý vtip. Tým, že ich odmenila rozvinutým asociatívnym mozgom, super výkonnými manipulátormi, hmatom, chemoreceptormi a zrakom, pripravila ich o čas – hlavnú podmienku hromadenia individuálnych skúseností. Hlavonožce žijú veľmi krátko, zvyčajne nie dlhšie ako tri roky. Navyše väčšina druhov v tejto skupine je monocyklická. Narodia sa, rastú, raz sa rozmnožia a zomierajú. Priemerná dĺžka života 1 rok obmedzuje realizáciu intelektuálnych schopností hlavonožcov. Keby žili dlhšie, možno by tu neboli primáty a sépie v skafandroch by ovládli zem.

Medzi hlavonožcami, akoby na posmech, sú skutoční storoční starci - nautilusy (Nautiloidea). Všetkých 6 druhov týchto hlavonožcov má schránku, ktorú napĺňajú plynom a dosahuje neutrálny vztlak. Zle plávajú, majú veľmi primitívne organizovaný nervový systém. Perifaryngeálny nervový krúžok nemá výrazné centrá, ako u iných hlavonožcov. Naopak, neuróny nie sú zhromaždené v koncentrovaných gangliách, ale skôr rovnomerne rozmiestnené pozdĺž nervových kmeňov a komizúr. Namiesto hlavových ganglií má nautilus zvláštne nervové povrazy, ktoré sa ovíjajú okolo prednej časti tráviacej trubice. Cez ňu prechádza dorzálna šnúra, homológna s mozgovými gangliami. Pod tráviacou trubicou prechádzajú dve komisury. Sú homológne so subezofageálnymi gangliami. Predná časť zodpovedá pedálovým gangliám a zadná časť pleuroviscerálnych ganglií. Z posledného sú dva skrátené kmene, ktoré končia vytvorenými viscerálnymi gangliami. Takáto distribúcia neurónov pozdĺž nervových povrazov je typická len pre primitívne paralelné gangliá koelenterátov a mäkkýšov. Je jasné, že taký primitívny „pregangliový“ nervový systém si nemôže robiť nárok na morfologický substrát inteligencie. Práve nautilusy však žijú dosť dlho na to, aby nadobudli individuálne skúsenosti, ktoré však nemajú kam ukladať.

Medzi mäkkýšmi má osobitné postavenie primitívna skupina lastúrnikov alebo chitónov. (Loricata). Sú to sploštené, obojstranne symetrické mäkkýše s veľkou štítnou škrupinou na dorzálnej ploche. Skladá sa z 8 platní, ktoré sú na streche usporiadané ako škridle. Efektívny tvar tela chitónov je schopný odolať pobrežným vlnám a svalnatá podrážka vytvára vzácnosť, ktorá drží zvieratá na substráte. Hlava je anatomicky oddelená malým žliabkom od nohy, no chýbajú jej cefalické chápadlá alebo špecializované oči. Orgány citlivé na svetlo sú špeciálne mušľové oči, ktoré sa nenachádzajú u bezstavovcov iných skupín. Ocelli sa objavujú, keď škrupinové dosky rastú blízko ich okrajov. Celkový počet týchto jednoduchých očí môže dosiahnuť niekoľko tisíc. Okrem očí citlivých na svetlo majú chitóny tlakové receptory a hltanové chuťové poháriky. Existujú aj chemoreceptory – osphradia, ktoré sa nachádzajú v blízkosti žiabier. Je jasné, že od zvierat s takýmito zmyslovými orgánmi je ťažké očakávať zábavné jedenie alebo sexuálne správanie. Zásadne jedia rastlinné zvyšky, hoci nepohrdnú ani živočíšnou potravou. Rozmnožovanie chitónov je zvyčajne primitívne a spočíva v hádzaní reprodukčných produktov samicami a samcami do vody. Pravdepodobné oplodnenie je kompenzované počtom vajíčok a spermií – niektorých druhov je viac ako milión. Pri rodení potomstva v žiabrových záhyboch sa však počet vajíčok zníži tisíckrát.

Táto skupina je jedinečná nie tak v správaní premyslených mäkkýšov, ktoré jedia všetko, čo sa nachádza v prílivovej zóne morí a oceánov, ale v nervovom systéme. Pod škrupinou a tvrdým plášťom sa skrýva jedna z najstarších nervových štruktúr medzi obojstranne symetrickými živočíchmi planéty. Základom organizácie nervového systému chitónov je perifaryngeálny nervový kruh (pozri obr. II-10, b). Vychádzajú z nej 4 symetrické nervové kmene, ktoré pokračujú pozdĺž celého tela. Medzi kmeňmi sú nepravidelné priečne komisúry a nervy, ktoré z nich vychádzajú, nemajú jasnú segmentovú organizáciu. V podstate ide o jednotlivé nervové vlákna, ktoré tvoria difúznu inervačnú sieť.

Najdôležitejšou charakteristikou chitónového nervového systému je absencia ganglií. Chýbajú ani v zóne hltanového kruhu, ani pozdĺž kmeňov nervov trupu. Neuróny sú distribuované takmer rovnomerne v celom nervovom systéme. Nervový systém chitónov je v podstate obrovský paralelný ganglion s aferentnými a eferentnými vláknami. Takýto primitívny typ štruktúry nervového systému sa nachádza v perifaryngeálnom kruhu coelenterátov a niektorých červov. Nikto iný však nepozná celý nervový systém, vybudovaný na princípe primitívneho paralelného ganglia. Zrejme takáto organizácia bola u prvých obojstranne symetrických zvierat, ktoré vznikli dňa skoré štádia evolúcia mnohobunkových organizmov. O tom, že paralelné nervové gangliá predchádzali moderné gangliové štruktúry, svedčí aj fakt, že u niektorých druhov chitónov v blízkosti ústia sú znaky párových ganglií pripomínajúcich stavbu hlavových ganglií lastúrnikov (pozri obr. II-9, i). . V dôsledku toho je v najprimitívnejších chitónoch nervový systém reprezentovaný paralelnými gangliami a periférnou difúznou nervovou sieťou. V takomto substráte by nemohla vzniknúť schopnosť učiť sa alebo komplexnej asociatívnej činnosti. Jednoduché správanie zodpovedá opísanej štruktúre nervového systému.

Medzi mäkkýšmi sú zvieratá, ktoré sa len málo podobajú na chobotnice, slimáky alebo slimáky, ale sú veľmi zaujímavé na posúdenie hlavných evolučných trendov vo vývoji nervového systému. Sú to mäkkýše bez lastúr alebo brázducha. (Aplacophora). Malá skupina takýchto mäkkýšov pripomína skôr červy ako mäkkýše. Mäkkýše bez lastúr sú morské živočíchy dlhé niekoľko centimetrov. Vedú sedavý životný štýl a nemajú špecializované orgány zraku. Ich nervový systém sa nejasne podobá na nervový systém chitónov. Mäkkýše bez lastúr však majú skutočné gangliá. Ich nervový systém pozostáva z perifaryngeálneho nervového kruhu a 4 pozdĺžnych kmeňov spojených nepravidelnými komizúrami. Dva brušné kmene začínajú od subfaryngeálnych párových ganglií a laterálne kmene od asymetrického supraezofageálneho. Spodný a horný kmeň končia na konci tela gangliami, ktoré sú vzájomne prepojené v pároch. Treba poznamenať, že krúžok blízkohltanového nervu u obojživelníkov je dvojitý, leží rostrálne, nie je spojený s nervovými kmeňmi a má párové malé gangliá na brušnom povrchu. Pod týmto popisom nervový systém a niektoré ploché červy, znázornené na obr. II-5, mesto

Bezstavovce teda preukazujú značnú rozmanitosť v organizácii nervového systému a správaní od primitívneho jedenia pôdy až po aktívny lov vlastného druhu a stavovcov. Hoci rozmanitosť sveta bezstavovcov nie je ani zďaleka vyčerpaná vymenovanými skupinami, medzi naše záujmy patrí len ten smer evolúcie, ktorý súvisí s problematikou pôvodu strunatcov. Uvažovali sme len o niektorých morfologických variantoch štruktúry radiálnych nervových systémov a ich možných premenách na bilaterálne štruktúry. Pokúsme sa zhrnúť prezentované údaje.

autora

§ 11. Nervový systém bezstavovcov Bezstavovce majú difúzny gangliový nervový systém s výraznými gangliami hlavy a trupu. Gangliá trupu poskytujú lokálnu kontrolu nad autonómnymi funkciami a motorickou aktivitou. Hlavové gangliá obsahujú