Čo je stopka krátko. Anatomická štruktúra stonky

TVORBA KMEŇOVÝCH TKANIV

Tvorba tkanív stonky primárnej štruktúry

V rokoch 1924-1928. Nemeckí vedci J. Buder a A. Schmidt vyvinuli teóriu rastu stonky (teóriu tuniky a tela), ktorá sa líši od histogénnej teórie R. Gansteina (z gr. histos- tkanina a genos- rod, pôvod). Podľa tejto teórie sa v rastovom kuželi stonky krytosemenných rastlín rozlišujú dve zóny: vonkajšia - tunika a vnútorné - rám. Tunika pozostáva z niekoľkých vrstiev buniek, častejšie z dvoch, ktoré sa delia kolmo na povrch orgánu. Jeho najpovrchnejšia vrstva dáva vznik protodermis, z ktorej sa následne vyvíja epidermis, ktorá pokrýva listy a stonky. Vnútorná vrstva (alebo vrstva tuniky) tvorí všetky tkanivá primárnej kôry.

Niekedy môžu vnútorné vrstvy tuniky tvoriť iba vonkajšiu časť primárnej kôry. V tomto prípade je pôvod vnútornej časti primárnej kôry spojený s korpusom.

To naznačuje absenciu ostrej hranice medzi tunikou a telom. Teória tuniky a tela tiež vysvetľuje tvorbu výhonkových orgánov: listov a axilárnych pukov. Takže základy listov sú položené v druhej vrstve tuniky a axilárne púčiky sú v tele.

Vývoj stonky sa uskutočňuje v dôsledku diferenciácie buniek tuniky a tela - primárnych meristémov. Z nich sa tvorí primárne krycie tkanivo – epidermis, primárna kôra a centrálny axiálny valec (tab. 3.2).

Tabuľka 3.2. Štruktúra kmeňového meristému

Rast výhonku sa uskutočňuje vďaka apikálnym meristémom. Vrchol výhonku sa od koreňového líši absenciou klobúka a prítomnosťou listových primordií (primordia). Hladká zostáva iba špička vrcholu, ktorá sa nazýva kužeľ rastu. Vo vrchole výhonku sú počiatočné bunky, ktoré sa nepretržite delia. Mnohé spóry majú iba jednu štvorstennú iniciálu. V semenných rastlinách je vrchol zvyčajne reprezentovaný radom počiatočných buniek. Na vrchole kvitnúcich rastlín sa rozlišujú dve časti iniciálok. Na distálnom konci apexu sú dobre rozlíšené dve (zriedka 1–4) vrstvy buniek, ktoré sa antiklinálne (kolmo na povrch) delia a zabezpečujú prerastanie apexu do povrchu. Táto zóna počiatočných buniek sa nazýva tunika. Niekoľko vrstiev buniek ležiacich pod tunikou, ktoré sa delia všetkými smermi a zväčšujú objem vrcholu, sa nazývajú korpus. Tam, kde by sa malo objaviť primordium listov, bunkové delenie sa zintenzívni, stanú sa periklinálnymi; hranice medzi vnútornou vrstvou tuniky a telom sú vymazané. Tento meristém sa nazýva periférny meristém (oblasť počiatočného kruhu). V strede vrcholovej osi sa meristém jadra oddeľuje a tvorí jadro.

Primárna štruktúra stonka vzniká v dôsledku činnosti primárnych meristémov vrcholu. V primárnej štruktúre sa rozlišujú tri anatomické topografické zóny:

1) krycie tkanivo;

2) primárna kôra;

3) stredový axiálny valec (obr. 3.27, 3.28).

Povrch stonky jednoklíčnolistových rastlín je pokrytý jednovrstvovou epidermou, ktorá je následne pokrytá kutikulou. Priamo pod epidermou je primárna kôra. Predstavujú ho homogénne bunky parenchýmu nesúceho chlorofyl, hraničiace so sklerenchýmom pericyklického pôvodu centrálneho osového valca. Pericyklický sklerenchým dodáva rastline silu. Niekedy parenchým nesúci chlorofyl chýba a potom sa pericyklický sklerenchým nachádza bezprostredne pod epidermou.

Ryža. 3.27. Schéma štruktúry stonky jednoklíčnolistovej rastliny: 1 - floém; 2 - xylém; 3 - epidermis; 4 - mechanický krúžok

Celý centrálny osový valec je presiaknutý izolovanými cievnymi vláknitými zväzkami, ktoré vznikajú v dôsledku činnosti prokambium. Diferenciácia prokambických buniek prebieha dostredivo: floém sa tvorí od okraja zväzku k jeho stredu a smerom k nemu sa tvorí xylém. U jednoklíčnolistových rastlín je prokambium úplne diferencované na primárne vodivé prvky (u dvojklíčnolistových rastlín tvoria kambium prokambické bunky v strede zväzku). Tvar zväzkov na priečnom reze je oválny: prvky primárneho floému sú umiestnené na okraji stonky a primárny xylém je umiestnený v strede. V stonkách jednoklíčnolistových rastlín sa vytvárajú zväzky kolaterálneho typu, ktoré sú vždy uzavreté, takže stonka nie je schopná ďalšieho zahusťovania. Vytvorené cievne vláknité zväzky na reze sú náhodne umiestnené v centrálnom axiálnom valci. Zväzky sú spravidla obklopené sklerenchýmom, ktorého maximálne množstvo je sústredené blízko povrchu stonky. Od obvodu k stredu stonky sa veľkosť zväzkov zväčšuje. Priestor medzi zväzkami zaberá zásobný alebo hlavný parenchým (obr. 3.29, 3.30). Bunky hlavného parenchýmu sú veľké, medzi nimi môžu byť medzibunkové priestory.

Pre jednoklíčnolistové rastliny je na rozdiel od dvojklíčnolistých netypická prítomnosť jadra v strede stonky, hoci môže byť vyvinutá centrálna vzduchová dutina (napr. v stonkách obilnín - slama) (obr. 3.31, 3.32). Solomina- špeciálny typ stonky s dutými internódiami a uzlami medzi nimi (obr. 3.33).

V zrelej slame raže, pšenice a iných obilnín dochádza k lignifikácii epidermy a parenchýmu obsahujúceho chlorofyl, ktoré stratili chloroplasty. Stáva sa to v čase dozrievania zrna, aby sa poskytla mechanická pevnosť stonke, ktorá počas tohto obdobia získava žltú farbu namiesto zelenej. Zväzky sú usporiadané v dvoch vrstvách v šachovnicovom vzore a sú obklopené sklerenchýmom. Vnútorné zväzky sú väčšie, vonkajšie menšie a ich sklerenchýmová výstelka splýva s pericyklickým sklerenchýmom a vytvára prstenec mechanického tkaniva.

Stonky jednoklíčnolistových rastlín sa vyznačujú:

Zachovanie primárnej štruktúry v bylinných jednoklíčnolistových rastlinách počas celého života;

Mierna primárna kôra;

Rozptýlené usporiadanie cievnych vláknitých zväzkov (v špirále);

Kolaterálne zväzky len uzavretého typu (bez kambia);

Prítomnosť iba vodivých prvkov vo floéme - sitových trubíc so satelitnými bunkami;

Absencia jadra.

Ryža. 3.28. Prierezy: a- kukuričná stonka: 1 - epidermis; 2 - sklerenchým; 3 - hlavný parenchým; 4 - uzavretý kolaterálny zväzok; b- uzavretý cievny vláknitý zväzok kukurice: 1 - tenkostenný kmeňový parenchým; 2 - sklerenchým; 3 - lýko (floém); 4 - parenchým dreva; 5 - sieťové nádoby; 6 - prstencovo-špirálová nádoba; 7 - prstencová nádoba; 8 - vzduchová dutina

Ryža. 3.29. Stonka jednoklíčnolistovej rastliny (kupene): 1 - lignifikovaná epidermis; 2 - parenchým primárnej kôry; 3 - pericyklický sklerenchým; 4 - uzavretý kolaterálny zväzok; 5 - hlavný parenchým

Ryža. 3.30.Štruktúra stonky jednoklíčnolistovej rastliny (kukurica): 1 - epidermis; 2 - parenchým primárnej kôry; 3 - uzavretý kolaterálny zväzok; 4 - hlavný parenchým centrálneho axiálneho valca

Ryža. 3.31.Štruktúra stonky ryže: 1 - oblasti parenchýmu nesúceho chlorofyl; 2 - sklerenchým; 3 - veľké lúče (malé a veľké lúče sú rozložené); 4 - malé zväzky

Ryža. 3.32. Stonka jednoklíčnolistovej rastliny slamienky (zväčšený fragment): 1 - lignifikovaná epidermis; 2 - sklerenchým; 3 - parenchým nesúci chlorofyl; 4 - floém; 5 - metaxylém; 6 - protoxylém; 7 - sklerenchymálna výstelka zväzku; 8 - hlavný parenchým

Sekundárne zahusťovanie stonky drevitých jednoklíčnolistových rastlín sa vykonáva vďaka zahusťovaciemu krúžku, čo je špeciálny valec okolo rastového kužeľa, čím sa získa ďalší rad cievnych vláknitých zväzkov. Podobné zahusťovanie sa pozoruje u jednoklíčnolistových rastlín, ako je palma, banánovník, aloe.

Nižšie sú uvedené funkcie štruktúra odnoží jednoklíčnych rastlín rastliny. Oddenky, ktoré sú podzemnou modifikáciou výhonku, si vo svojej anatomickej štruktúre zachovávajú charakteristické črty stoniek a získavajú niektoré črty spojené s podzemnou existenciou. Epidermis, často lignifikovaná, zostáva kožným tkanivom. Primárna kôra je oveľa širšia a predstavuje ju zásobný parenchým. Vo vnútornej vrstve primárnej kôry susediacej s centrálnym axiálnym valcom sa vytvára jednovrstvová endoderm (podkovovitá alebo s kasparovskými škvrnami). Ojedinele, ako napríklad v podzemku konvalinky, je dvojvrstvová (obr. 3.34).

Stredový axiálny valec začína živým pericyklom. Jeho úlohou v podzemných výhonkoch je vytvárať náhodné korene. Existujú dva typy lúčov: uzavretý kolaterál a sústredné, umiestnené aj náhodne v stredovom axiálnom valci (obr. 3.35).

Ryža. 3.33. Slamená štruktúra: a- raž: 1 - epidermis; 2 - tkanivo nesúce chlorofyl; 3 - sklerenchým; 4 - uzavreté kolaterálne cievne vláknité zväzky: A - floém; B - xylém; B - sklerenchymálna výstelka zväzku; 5 - hlavný parenchým; b- pšenica: 1 - epidermis; 2 - sklerenchým; 3 - chlórenchým; 4 - floém; 5 - xylém; 6 - hlavný parenchým

Ryža. 3.34. Prierez podzemkom konvalinky: 1 - epidermis; 2 - zásobný parenchým primárnej kôry; 3 - endoderm s podkovovitými zhrubnutiami; 4 - uzavretý kolaterálny zväzok; 5 - koncentrický zväzok: 5a - floém; 5b - xylém; 6 - hlavný parenchým

Tvorba tkanív stonky sekundárnej štruktúry

Sekundárna štruktúra stonky je charakteristická pre jednoročné bylinné a viacročné dvojklíčnolistové a nahosemenné rastliny. Pri dvojklíčnolistových rastlinách je primárna štruktúra veľmi krátkodobá a so začiatkom aktivity kambia sa vytvára sekundárna štruktúra. V závislosti od uloženia prokambia sa vytvára niekoľko typov sekundárnej štruktúry stonky. Ak sú povrazy prokambium oddelené širokými radmi parenchýmu, vytvorí sa lúč alebo prechodná štruktúra; ak sa povrazy prokambia spoja tak, že splývajú do valca, vznikne nelúčová štruktúra.

Trámová štruktúra stonky

V rastlinách, ako je ďatelina, hrach, ranunculus, kôpor, sú prokambiálne vlákna položené v rastovom kuželi v jednom kruhu pozdĺž obvodu centrálneho valca (obr. 3.36). Každá prokambálna šnúra sa mení na kolaterálny zväzok pozostávajúci z primárneho floému a primárneho xylému. Medzi nimi je položené kambium a vďaka jeho antiklinálnym deleniam sa vytvárajú prvky sekundárneho floému a sekundárneho xylému. Na perifériu orgánu sa ukladajú nové časti floému a do stredu - xylém, pričom sa ukladá viac xylému. Primárny floém a xylém zostávajú na okraji zväzku, zatiaľ čo sekundárne prvky susedia s kambiom. Stonky dvojklíčnolistových rastlín sa vyznačujú tvorbou otvorených kolaterálnych alebo bikolaterálnych zväzkov.

Aktivita zväzkového kambia stimuluje interfascikulárny parenchým k deleniu. Vzniká z neho interfascikulárne kambium, ktoré sa potom spája so zväzkovým kambiom do jedného kambiálneho prstenca. Vplyvom činnosti kambiálneho prstenca sa stonka zahusťuje. Interfascikulárne kambium ukladá parenchým (kôpor) alebo sklerenchýmu podobné predĺžené lignifikované bunky medzi oblasťami xylému (ďatelina) (obr. 3.37, a). S touto štruktúrou zostávajú zväzky oddelené, ale spojené lignifikovaným parenchýmom.

Stonky dvojklíčnolistových rastlín sa vyznačujú diferenciáciou primárnej kôry, ktorá zahŕňa kollenchým (rohový alebo lamelárny), chlorofyl nesúci parenchým a endoderm - to je vnútorná vrstva. Škrob sa hromadí v endoderme a potom je tzv škrobová vagína. Táto formácia hrá dôležitú úlohu v geotropnej reakcii stoniek. Na hranici primárnej kôry a centrálneho valca je pericyklický sklerenchým. Nachádza sa v súvislom prstenci alebo plochách vo forme poloblúkov nad floémom. Jadro stonky je vyjadrené a reprezentované parenchýmom. Vo vnútri vodivého tkaniva je jadro, ktoré sa zvyčajne skladá z relatívne tenkostenných parenchýmových buniek. V jadre sa často ukladajú náhradné živiny, bunky idioblastov sa často nachádzajú vyplnené trieslovinami, kryštálmi, hlienom atď. Niekedy sa časť jadra zničí a vytvorí sa dutina. Okrajová časť jadra je tzv perimedulárna zóna(obr. 3.37, b).

Ryža. 3.35.Časť centrálneho valca oddenky konvalinky: 1 - parenchým primárnej kôry; 2 - endoderm s podkovovitými zhrubnutiami; 3 - pericyklus; 4 - uzavretý kolaterálny zväzok; 5 - sústredný nosník; 6 - parenchým; a - xylém; b - floém

Ryža. 3.36. Schéma tvorby stoniek dvojklíčnolistových rastlín (typy štruktúry): a- lúč; b- nenosný; v- prechodný (A - rastový kužeľ, B - primárna štruktúra, C - sekundárna štruktúra); 1, 2 - primárne a sekundárne floémy; 3 - kambium; 4 - sekundárny xylém; 5 - primárny xylém

Ryža. 3.37. Typ lúča štruktúry stonky dvojklíčnolistových rastlín (prierezy): a- ďatelina: 1 - epidermis; 2 - chlórenchým; 3 - sklerenchým pericyklického pôvodu; 4 - floém; 5 - trámové kambium; 6 - xylém; 7 - interfascikulárne kambium

Ryža. 3.37.Pokračovanie:b- tekvice: I - krycie tkanivo; II - primárna kôra; III - stredový axiálny valec; 1 - epidermis; 2 - rohový kollenchým; 3 - chlórenchým; 4 - endoderm; 5 - sklerenchým; 6 - hlavný parenchým; 7 - bikolaterálne cievne vláknité zväzky: 7a - floém; 7b - kambium; 7c - xylém; 7d - vnútorný floém

Prechodná štruktúra stonky

U rastlín ako slnečnica, petržlen, georgín je trámová konštrukcia časom nahradená súvislou (netrámovou). Je to spôsobené tým, že interfascikulárne kambium ukladá skôr sekundárny xylém a floém než parenchým. Výsledné dodatočné lúče sa spájajú s predtým vytvorenými lúčmi do súvislého vodivého prstenca (obr. 3.38).

Nenosníková štruktúra stonky

Táto štruktúra je charakteristická pre dreviny (lipa) a mnohé byliny (ľan). V kuželi rastu sa prokambálne vlákna spájajú a vytvárajú súvislý valec, viditeľný v priereze ako prstenec. Prstenec prokambium zvonka tvorí prstenec primárneho floému a zvnútra prstenec primárneho xylému, medzi nimi je položený prstenec kambia. Bunky kambia sa delia antiklinálne (paralelne s povrchom orgánu) a ukladajú prstenec sekundárneho floému smerom von a prstenec sekundárneho xylému smerom dovnútra v pomere 1:20.

Netrámová štruktúra na trvácej drevnatej stonke lipy je uvažovaná nižšie (obr. 3.39). Mladý lipový výhonok vytvorený na jar z púčika je pokrytý epidermou. Všetky tkanivá až po kambium sú tzv štekať. Kôra je primárna a sekundárna. Primárny kôra je reprezentovaná lamelárnym kollenchýmom umiestneným bezprostredne pod epidermou v súvislom prstenci, parenchýmom nesúcim chlorofyl a jednoradovou pošvou obsahujúcou škrob. Táto vrstva obsahuje zrnká „chráneného“ škrobu, ktoré rastlina nespotrebuje. Predpokladá sa, že tento škrob zohráva úlohu pri udržiavaní rovnováhy rastliny.

Ryža. 3.38. Prechodná štruktúra stonky dvojklíčnolistovej rastliny - slnečnice (prierez): 1 - epidermis; 2 - kollenchým; 3 - parenchým; 4 - škrobová vagína; 5 - sklerenchým pericyklického pôvodu; 6 - floém; 7 - trámové kambium; 8 - interfascikulárne kambium; 9 - xylém

Ryža. 3.39. Netrámová štruktúra trojročného lipového konára (prierez): 1 - zvyšky epidermis; 2 - korok; 3 - lamelárny kollenchým; 4 - chlórenchým; 5 - Drúzy; 6 - endoderm; 7 - floém: 7a - tvrdé lyko (lykové vlákna); 7b - mäkké lyko (sitá trubice so sprievodnými bunkami a lykovým parenchýmom); 8a - nosník primárneho jadra; 8b - nosník sekundárneho jadra; 9 - kambium; 10 - jesenné drevo; 11 - jarné drevo; 12 - primárny xylém; 13 - jadrový parenchým

Centrálny axiálny valec v lipe začína sklerenchýmom nad floémom. V dôsledku aktivity kambia, sekundárne cortex (od kambia po periderm), reprezentovaný sekundárnym floémom, jadrovými lúčmi a parenchýmom sekundárneho kortexu. Kôra z lipy sa odstraňuje pozdĺž kambia. Obzvlášť ľahké je to urobiť na jar, keď sa bunky kambia aktívne delia. Lipová kôra (lyko) sa oddávna používa na výrobu debničiek, žiniek, tkanie lykových topánok a pod. Lichobežníkový floém je rozdelený trojuholníkovými jadrovými lúčmi prenikajúcimi drevom až k jadru. Zloženie floému v lipe je heterogénne. Obsahuje lignifikované lykové vlákna, ktoré tvoria tvrdé lyko; mäkké lyko je reprezentované sitovými rúrkami so sprievodnými bunkami a lykovým parenchýmom. Lýko väčšinou po roku stráca schopnosť viesť organickú hmotu a činnosťou kambia sa obnovuje novými vrstvami.

Kambium tiež vytvára sekundárne jadrové lúče, ktoré však nedosahujú jadro a strácajú sa v sekundárnom dreve. Jadrové lúče slúžia na pohyb vody a organických látok v radiálnom smere. V parenchýmových bunkách jadrových lúčov sa do jesene ukladajú rezervné živiny (škrob, oleje), ktoré sa na jar spotrebujú na rast mladých výhonkov.

Už v lete sa pod epidermis ukladá felogén a vytvára sa sekundárne krycie tkanivo, periderm. Na jeseň, s tvorbou peridermu, bunky epidermis odumierajú, ale ich zvyšky pretrvávajú 2-3 roky. Vrstvenie trváceho peridermu tvorí kôru.

Vrstva xylemu tvorená kambiom v drevinách je oveľa širšia ako vrstva floému. Drevo funguje niekoľko rokov. Obrábané nádoby sa nezúčastňujú na vedení látok, ale sú schopné niesť kolosálnu hmotnosť koruny rastliny.

Tills(z gréčtiny. tilis- vak) - výrastky buniek axiálneho alebo radiálneho parenchýmu, vypĺňajúce dutiny krvných ciev a tracheíd v drieňovom dreve alebo v poškodených oblastiach xylému. Ich bunkové membrány môžu zostať tenkostenné, môžu zhrubnúť a lignifikovať; ich rozdelenie je možné.

Ryža. 3,40. Stonka dreviny (lipa): 1 - šošovica; 2 - periderm; 3 - nosník primárneho jadra (vo forme trojuholníka); 4 - lichobežníkový úsek floému; 5 - lykové vlákna; 6 - kambium; 7 - cievy sekundárneho xylemu; 8 - letokruh

Xylémových buniek je vždy uložených podstatne viac ako floémových buniek. Drevo tvorí 9/10 objemu kmeňa. Zloženie dreva je heterogénne, zahŕňa tracheidy, trachey, drevný parenchým a libriformy.

Drevo sa vyznačuje prítomnosťou rastových prstencov (obr. 3.40). Skoro na jar, keď v rastline dochádza k aktívnemu prúdeniu miazgy, kambium v xyléme vytvára širokolúmenové a tenkostenné vodivé prvky - cievy a tracheidy a s blížiacou sa jeseňou, keď sa tieto procesy zastavujú a činnosť kambia slabne, objavujú sa úzkopriesvitné hrubostenné cievy, tracheidy a drevené vlákna. Na priereze je teda jasne viditeľný ročný prírastok alebo letokruh (od jedného prameňa k druhému).

Podľa letokruhov môžete určiť vek rastliny (pozri obr. 3.39).

O drevnatý dvojklíčnolistových a ihličnatých rastlín, kambiálne zahusťovanie pokračuje mnoho rokov. Sekvoja tvorí kmeň hrubý cez 10 m.

Stred trupu zaberá sekundárny xylém (drevo), ktorý tvorí asi 0,9 z celkového objemu orgánu ( ryža. 4.41). Na povrchu dreva je najtenšia vrstva kambia a mimo nej - sekundárna kôra. Zloženie sekundárnej kôry zahŕňa: sekundárny floém (lýko), zvyšky primárneho floému a primárneho kortexu, ako aj periderm, ktorý nahradil epidermis ako krycie tkanivo. Neskôr sa primárne tkanivá stanú úplne nerozoznateľnými a z vonkajších vrstiev sekundárnej kôry sa vytvorí terciárne integumentárne tkanivo, kôra. Mŕtva kôra sa často nazýva vonkajšia kôra a živá časť kôry medzi kambiom a najvnútornejšou vrstvou helogénu - vnútorná kôra.

Ryža. 4.41. Schéma štruktúry dubového kmeňa (tmavá zóna v strede je jadro, svetlá časť dreva je beľ).

Hromadný transport látok v kmeni prebieha cez mladé vrstvy lyka a dreva nachádzajúce sa v blízkosti kambia. Bast zvyčajne stráca schopnosť prepravy za rok (po prezimovaní), drevo - po niekoľkých rokoch. Na nahradenie starnúcich tkanív ukladá kambium nové vrstvy, preto je v blízkosti kambia vždy zachovaná tenká vrstva živých životne dôležitých tkanív. Prevažná časť stonky pozostáva z mŕtvych buniek a nie je priamo zapojená do transportu látok. Veľký význam však majú odumreté pletivá: drevo podporuje kolosálnu váhu koruny a odumreté pletivá kôry chránia vnútorné živé pletivá.

Sekundárne vodivé tkanivá majú zložitú štruktúru a sú tvorené rôznymi typmi buniek. Zloženie dreva dvojklíčnolistových rastlín zahŕňa tieto hlavné prvky: plavidlá, tracheidy, drevené vlákna (libriformné vlákno), bunky vertikálne (drevo) parenchým (ryža. 4.42), ako aj živé bunky drevo lúče(lúč, alebo drevený parenchým) (ryža. 4.43).

Ryža. 4.42. Prvky, ktoré tvoria vertikálny drevený systém: 1 - segment plavidla; 2, 3 - tracheidy; 4 - drevené vlákno (libriformné vlákno); 5 - prameň dreveného parenchýmu.

Hlavná hmota dreva sa skladá z buniek bez živého obsahu (cievy, tracheidy, vlákna). Medzi nimi sú rozdelené živé prvky radiálneho a vertikálneho parenchýmu, ktoré tvoria súvislý systém, pozdĺž ktorého sa pohybujú rezervné látky. V tých istých živých bunkách sa ukladajú rezervné látky, ktoré sa na jar menia na cukry a prúdom vody stúpajú po vodivých prvkoch dreva až na mladé bujne rastúce výhonky. Zistilo sa, že aj keď sú prvky vedúce vodu cievy a tracheidy, ktoré nemajú protoplasty v zrelom stave, môžu vykonávať svoju funkciu len dovtedy, kým sú v dreve obsiahnuté živé prvky.

Ryža. 4.43. Štruktúra lipového dreva na priečnom (A) a radiálnom (B) reze: 1 - nádoby; 2 - tracheidy; 3 - parenchým dreva; 4 - drevené vlákna (libriformné vlákna); 5 - drevený nosník; 6 - ohraničený pór.

Vodorovné stuhy drevených lúčov tvoria iniciály lúčov kambia. Keďže susedné trámy nie sú rovnobežné, ale rozchádzajú sa pozdĺž polomerov, keď sa kmeň zhrubne, vonkajšie časti trámov sa od seba vzdialia. Zväčšenie vzdialenosti medzi nimi zhoršuje aktivitu tých buniek, ktoré sú príliš ďaleko od lúčov. Preto sa medzi starými lúčmi z času na čas objavia nové.

Všetky prvky sú usporiadané v dreve striktne usporiadaným spôsobom. Cambium pracuje s určitým rytmom v závislosti od ročných období. Kambium je najaktívnejšie na jar, keď rastú mladé výhonky a rozvinú sa listy. V tomto čase sa v kambiu ukladajú prevažne vodivé prvky so širokými dutinami a tenkými stenami. V lete aktivita kambia klesá. Ukladá najmä úzke prvky s hrubými stenami (vlákna a hrubostenné tracheidy). Na jeseň kambium úplne prestane fungovať.

Po jesenno-zimnom období vegetačného pokoja sa práca kambia obnoví budúcu jar. Keďže prechod z jarného (skoré) dreva na letné (neskoré) drevo je pozvoľný a od leta do jari ostrý, v dreve sa objavujú náhle jednoročné vrstvy s výraznými hranicami. Na priereze sú tieto vrstvy viditeľné ako rastové krúžky (ryža. 4.35).

Podľa počtu ročných vrstiev môžete určiť vek výhonku. Mnohé stromy rastúce v bezsezónnej klíme vlhkých trópov však netvoria nápadné letokruhy. V miernych oblastiach sa za nepriaznivých podmienok letokruhy nemusia objaviť alebo sa môžu zdvojnásobiť, napríklad v prípadoch, keď sú listy zničené škodcami a potom znova dorastú.

Pestovateľské podmienky a poveternostné podmienky ovplyvňujú šírku letokruhov. V priaznivých rokoch vznikajú široké vrstvy a v nepriaznivých úzke. Porovnaním striedania vrstiev vo vzorkách dreva môžete nakresliť graf, ktorý odráža kolísanie poveternostných podmienok počas mnohých storočí.

Medzi zmeny súvisiace s vekom, ktoré vedú k odumieraniu živých prvkov dreva, patria morfologické zmeny a vznik množstva látok. Vytvára sa množstvo rastlín tils. Thila je výrastok živej bunky, ktorá prenikla cez pór do dutiny cievy ( ryža. 4.44). Tilas upcháva cievy a zastavuje pohyb látok cez ne. Steny tilu často veľmi zhrubnú a vnútri sa hromadia živice a triesloviny, ktoré bránia aktivite drevokazných húb. Dlaždice môžu vykonávať aj funkciu ukladania.

Ryža. 4.44. Nádoba naplnená thilasom.

Mladé drevo ležiace v blízkosti kambia je tzv beľové drevo alebo jednoducho beľové drevo. Vo vnútri beľového dreva je drevo, ktoré má nižší obsah vlhkosti a zjavne sa takmer vôbec nepodieľa na vedení vody. Ak sa toto drevo vzhľadovo nelíši od beľového dreva, je to tzv zrelý. Podľa toho sa nazývajú stromy so zrelým drevom (osika, buk, smrek, hruška). zrelé drevité. V mnohých iných rastlinách (borovica, dub, jaseň, brest), vnútorné drevo ( jadro) má tmavšiu farbu v porovnaní s beľovým drevom v dôsledku tvorby tanínov, farbív a živicových látok ( ryža. 4.41). Takéto dreviny sú tzv zvuk.

Stonka je osou výhonku, ktorá sa skladá z uzlov a internódií. Hlavné funkcie stonky sú nosné (nosné) a vodiace. Stonka je spojovacím článkom medzi koreňmi a listami. Rezervné živiny sa zvyčajne ukladajú vo viacročných stonkách. Mladé stonky s chlorenchýmom pod epidermou sa aktívne podieľajú na fotosyntéze.

Stonka má zvyčajne valcový tvar a vyznačuje sa radiálnou symetriou v usporiadaní tkanív. Avšak v priereze to môže byť nielen zaoblené, ale aj hranatý - tri-, štyri- alebo mnohostranný, rebrovaný, zbrázdený, niekedy úplne ploché, sploštený alebo nesúce vyčnievajúce ploché rebrá - okrídlený (ryža. 4.27).

Ryža. 4.27. Typy kmeňov podľa tvaru prierezu: 1 - zaoblené; 2 - sploštené; 3 - trojstenný; 4 - štvorsten; 5 - mnohostranné; 6 - rebrovaný; 7 - brázdené; 8, 9 - krídlové.

Stonky drevín a bylín sa výrazne líšia v životnosti. Nadzemné výhonky sezónnych klimatických tráv žijú spravidla jeden rok; životnosť výhonkov je určená životnosťou stonky. V drevinách existuje stonka dlhé roky. Anatomická štruktúra stonky zodpovedá jeho hlavným funkciám. V stonke je vyvinutý komplexný systém vodivých tkanív, ktorý spája všetky orgány rastliny do jedného celku; prítomnosť mechanických tkanív zabezpečuje výkon podpornej funkcie. Stonka, rovnako ako výhonok ako celok, je „otvorený“ rastový systém, rastie dlho a objavujú sa na ňom nové orgány.

Kmeňové tkanivá sa tvoria ako výsledok činnosti komplexného systému meristémov: apikálneho, laterálneho a interkalárneho ( ryža. 4.28). Primárna štruktúra je vytvorená ako výsledok práce primárnych meristémov. Počiatočné bunky apikálny meristémy sú sústredené v rastovom kuželi výhonku. Na vrchole výhonku sa v pravidelných intervaloch objavujú primordia listov, čo vedie k skorej izolácii uzlín a vývoj internódií je oneskorený. Často rast internódií a vývoj trvalých tkanív v nich pokračujú dlhú dobu kvôli práci zvyškov interkalárne meristémy, ktoré sú zachované na bázach mladých internódií. Dobrým príkladom takéhoto interkalárneho (interkalárneho) rastu je stonka obilnín, v ktorej sa vrcholový meristém strávi veľmi skoro na vytvorenie kvetenstva a rýchle predlžovanie výhonku je spôsobené práve interkalárnym rastom.

Ryža. 4.28. Schéma rozmiestnenia meristémov v stonke: 1 - apikálny meristém; 2 - interkalárny meristém; 3 - procambium; 4 - kambium.

Vonkajšia vrstva vrcholových buniek sa stáva protoderma z ktorej sa vyvíja epidermis - krycie tkanivo budúceho listu a stonky. Na úrovni hľúz prvého listu v apikálnom meristéme sú naznačené vlákna užších a dlhších buniek - sú to procambiumčím vznikajú primárne vodivé tkanivá. Procambium sa môže vyskytovať ako jednotlivé zväzky alebo ako súvislý kruh. S ďalším rastom sa procambium šíri do rastúceho listového primordia aj do stonky, čím tvorí základ budúceho systému vedenia výhonkov, ktorý spája listy a stonky. Zvyšok vrcholu je obsadený hlavný meristém, z ktorých sa následne vytvárajú parenchymálne zásobné a asimilačné pletivá, ako aj primárne mechanické pletivá. Hlavný meristém, ktorý sa nachádza medzi protodermou a prokambiom, sa mení na primárnu kôru stonky a jadro je tvorené z hlavného meristému umiestneného v strede.

Primárna štruktúra stonky vo výtrusných a jednoklíčnolistových rastlinách pretrváva počas celého života. U nahosemenných a dvojklíčnolistých sa vo vnútri prokambium vyskytuje kambium, ktorý ukladá sekundárne vodivé tkanivá, čo má za následok sekundárne zhrubnutie stonky.

Primárna štruktúra stonky.

V stonke, ktorá má primárnu štruktúru, ako v koreni, krycie tkanivo, primárna kôra a stéla(axiálne, alebo centrálny valec) (ryža. 4.29).

Krycie tkanivo je epidermis typická štruktúra. Časť primárna kôra zahŕňa hlavný parenchým, ako aj mechanické, vylučovacie a niektoré ďalšie tkanivá. Častejšie medzi mechanickými tkanivami kollenchým, tvorí buď pevný valec, alebo má formu samostatných prameňov, zvyčajne umiestnených pozdĺž výčnelkov - okrajov stonky ( ryža. 4.29). Bezprostredne pod kollenchýmom alebo epidermou, ak kolenchým chýba, za podmienok priaznivých pre fotosyntézu sa nachádza chlorenchým. Môže sa tvoriť s kollenchýmom alebo sklerenchýmom striedajúcimi sa pruhmi pozdĺž stonky. Hranica medzi kôrou a stélou je oveľa menej výrazná ako pri koreni, pretože vnútorná vrstva kôry je endoderm- nemá charakteristické znaky obsiahnuté v endoderme koreňa. Často sa v ňom ukladajú škrobové zrná, ktoré zjavne zohrávajú úlohu statolitov, ako sú škrobové zrná koreňového uzáveru. Preto sa endoderm v stonke nazýva škrobová vagína. V podzemkoch jednoklíčnolistových rastlín (konvalinka) sa niekedy vyvíja endoderm s typickou koreňovou štruktúrou ( ryža. 4.48).

Ryža. 4.29. Prierez stonky mäkkej slamky (primárna štruktúra): 1 - všeobecná schéma; 2 - časť rezu pri väčšom zväčšení; VP- vzduchová dutina; hovor- kolenchým; Ks- xylém; OD- jadro; F- floém; Chl- chlórenchým; En- endoderm (pošva obsahujúca škrob); Ep- epidermis.

Najkomplexnejšia štruktúra je stéla. O nahosemenné rastliny a dvojklíčnolistové u rastlín sa primárne vodivé pletivá najčastejšie delia na vodivé zväzky, ktoré sú na priečnom reze usporiadané vo forme prstenca; medzi zväzkami sú bunky parenchýmu, ktoré tvoria primárne jadrové lúče. Niekedy je rozdelenie do zväzkov nevýrazné alebo úplne nepostrehnuteľné ( ryža. 4,29). Primárny xylém leží vedľa drene a primárny floém leží smerom von z xylému, vedľa kôry. Floém a xylém v stonke sa vyvíjajú smerom k sebe. Okrem vonkajšieho floému sa niekedy vyskytuje aj vnútorný, ktorý sa nachádza medzi xylémom a jadrom. Vnútorný floém môže byť súčasťou zväzkov (tekvica), umiestnených vo forme samostatných prameňov (paradajka), alebo tvorí súvislú vrstvu (oleander).

Vonkajšia časť stély je tzv pericyklus. Pericyklus môžu predstavovať bunky hlavného parenchýmu a sklerenchymálne vlákna. Vlákna tvoria súvislú vrstvu alebo sa zhromažďujú okolo vodivých zväzkov; v druhom prípade sa hovorí o cievne vláknité zväzky. Povaha sklerenchýmu, ktorý vzniká medzi kôrou stonky a vodivými prvkami floému, nie je úplne jasná. Je dokázané, že nie vždy má pericyklický pôvod, v mnohých prípadoch sa vlákna tvoria v primárnom floéme ( ryža. 4.36).

Vo vnútri sa nachádza vodivé tkanivá jadro pozostávajúce z nešpecializovaného parenchýmu. Niekedy sa v ňom ukladajú rezervné látky, prípadne môžu byť rozptýlené idioblasty s trieslovinami, slizom a pod.. Často sa v jadre vytvára vzduchová dutina. Okrajová časť jadra, susediaca s xylémom, pozostáva z menších a husto zložených buniek a je tzv perimedulárna zóna.

Charakteristickým znakom stonky je umiestnenie mechanických tkanív na periférii orgánu a ich absencia v strede. Je to spôsobené tým, že stonka sa na rozdiel od koreňa vyvíja na vzduchu a zažíva najmä dynamické zaťaženie (náryvy vetra, dažďové kvapky, šliapanie zvieratami atď.). Preto má driek dizajn dutej elastickej pružiny schopnej vrátiť sa do pôvodného stavu po odstránení záťaže. Koreň obklopený zeminou nie je v nebezpečenstve ohnutia a zlomenia. Koreň „ukotví“ rastlinu v pôde a pôsobí proti stresom, ktoré ju zvyknú vyťahovať. V súlade s tým sú mechanické prvky umiestnené v samom strede koreňa.

O jednokotúče rastlinám chýba kambium a primárna štruktúra je zachovaná počas celého života. Charakteristickým znakom jednoklíčnolistových stoniek je vždy zväzková štruktúra s uzavretými vodivými zväzkami usporiadanými v neviditeľnom poradí po celom priereze ( ryža. 4.30).

Ryža. 4.30. Štruktúra stonky jednoklíčnolistovej rastliny (kukurica): A - prierez; B - všeobecná schéma; 1 - epidermis; 2 - sklerenchým; 3 - uzavreté kolaterálne zväzky; 4 - hlavný parenchým.

Medzi hlavné typy štruktúry stonky jednoklíčnych rastlín patrí stonka, ktorá nemá dutinu, ( ryža. 4,30) a stonka s jednou veľkou centrálnou dutinou (cereálne steblo) ( ryža. 4.31). V druhom prípade sú zväzky umiestnené pozdĺž obvodu orgánu. Vysoká pevnosť stonky sa dosahuje hojným rozvojom sklerenchýmu. Primárna kôra u jednoklíčnych rastlín často nie je vyjadrená.

Ryža. 4.31. Schéma štruktúry ražnej slamy : P- parenchým; p.p.- uzavreté kolaterálne vodivé zväzky; skl- sklerenchým; pri- prieduchy; X. t.- tkanivo nesúce chlorofyl; ep- epidermis.

Spolu s kolaterálnymi cievnymi zväzkami ( ryža. 4.32), v stonkách jednoklíčnolistových rastlín sú celkom bežné koncentrické amfivazálne (centrofloem) zväzky ( ryža. 4.33).

Ryža. 4.32. Uzavretý kolaterálny zväzok kukuričnej stonky : a- primárny floém; b- primárny xylém; v- sitová doska; G- sklerenchymálna výstelka; d- hlavný parenchým stonky, obklopujúci zväzok.

Stonky jednoklíčnych rastlín môžu dosiahnuť značnú hrúbku v dôsledku primárneho zhrubnutia - delenia a naťahovania buniek apikálneho meristému a tých primárnych tkanív, ktoré z neho vznikajú (palmy). U niektorých drevnatých jednoklíčnolistových rastlín (dracaena, juka, aloe) je zaznamenané sekundárne zhrubnutie stoniek, ktoré sa vyskytuje inak ako u dvojklíčnych rastlín. (Obr. 4.33).

Ryža. 4.33. Štruktúra stonky dracaena v zóne sekundárneho zahusťovania: h. p.p.- vložený vodivý lúč; kr- kryštály šťavelanu vápenatého; ks- xylém; kts. P.- sústredný nosník; m hod.- meristematická zóna; odr. P.- lignifikovaný parenchým; p.p.k.- parenchým primárnej kôry; rf- Rafid v priereze; fl- floém.

Na periférii stonky je zachovaná zóna meristémových buniek (zóna sekundárneho zhrubnutia). Väčšina buniek uložených meristémom vo vnútri sa mení na bunky hlavného parenchýmu, niektoré sa diferencujú na uzavreté cievne zväzky. Bunky uložené vonku tvoria krycie tkanivo podobné peridermu.

Uvažované sekundárne zhrubnutie slúži ako potvrdenie zákona o nezvratnosti evolučného procesu: jednoklíčnolistové rastliny pochádzajú z predkov, ktorí mali normálne kambiálne zhrubnutie, ale po strate kambia ho už nedokázali obnoviť.

Sekundárna štruktúra stonky.

U väčšiny dvojklíčnolistových a nahosemenných sa sekundárne zmeny v anatomickej stavbe stonky vyskytujú pomerne skoro. Sú spojené najmä s činnosťou laterálneho sekundárneho meristému - kambium a čiastočne - ďalší sekundárny meristém - helogén.

Kambium vzniká zo zvyškov prokambia, na hranici primárneho xylému a floému. Pozostáva z tenkostenných buniek, na koncoch zahrotených a pretiahnutých pozdĺž osi stonky ( ryža. 4.34). Ploché široké strany každej bunky smerujú dovnútra, smerom ku xylému a von, smerom k floému. Delenie buniek prebieha tangenciálne, to znamená rovnobežne s plochými stranami. Po každom delení zostáva jedna z dcérskych buniek v zložení iniciálok, druhá sa ešte môže deliť dva-trikrát, no osud jej derivátov je už vopred daný. Ak sú umiestnené dovnútra od počiatočnej bunky, potom sa zmenia na xylémové prvky, ak von, potom na floémové prvky. Zvyčajne sa viac derivátov ukladá dovnútra ako von a xylém rastie rýchlejšie ako floém. Keďže k diferenciácii derivátov kambia nedôjde okamžite, a kambiálna zóna, ktorý má iba jednu vrstvu iniciálok, ktoré môžu zostať aktívne veľmi dlho.

Ryža. 4.34. Schéma štruktúry a práce kambia: 1 - tvar počiatočnej vretenovej bunky kambia; 2 - poradie bilaterálneho ukladania prvkov ( a….e); Komu- počiatočná bunka kambia (bodkovaná čiara znázorňuje rovinu nasledujúceho delenia).

Sekundárny xylém je tzv drevo a sekundárny floém - lýko. Keď stonka hrubne, kambiálna vrstva sa natiahne, takže z času na čas sa počiatočné bunky radiálne delia, čím sa zväčšuje celkový povrch kambiálnej vrstvy.

Okrem silne predĺžených ( vretenovitý) bunky, kambium obsahuje skupiny krátkych ( žiarenia) počiatočné bunky, ktoré dávajú vznik dreva, alebo sekundárne medulárne lúče.

V oblastiach s výrazným sezónnym podnebím sa v aktivite kambia pozorujú obdobia pokoja, ktoré sa zhodujú so zimným poklesom teploty alebo so suchým obdobím.

Vzhľad kambia a intenzita jeho práce nie sú rovnaké v rôznych rastlinách.

Kambium môže od samého začiatku vznikať ako súvislý prstenec v súvislej vrstve prokambium a potom na dlhý čas ukladať súvislé vrstvy sekundárnych vodivých tkanív ( ryža. 4.35). V tomto prípade sa tvorí nenosníkový kmeňová štruktúra. Vodivé tkanivá vyzerajú ako duté valce vložené jeden do druhého.

Ryža. 4.35. Lipový kmeň v priereze (II) a štruktúrny diagram na rôznych úrovniach (I): A - rez na úrovni vzhľadu prokambium; B - rez na úrovni vzhľadu kambia; B - rez na úrovni vytvorenej konštrukcie; 1 - zvyšky epidermis; 2 - periderm; 3 - kollenchým; 4 - parenchým; 5 - endoderm (3 - 5 - primárna kôra); 6 - sekundárny floém; 7 - nosník primárneho jadra; 8 - kambium; 9 - rastové krúžky; 10 - sekundárny xylém; 11 - primárny xylém; 12 - perimedulárna zóna; 13 - jadro.

V iných rastlinách sa najskôr objavujú prokambálne zväzky zväzok kambium. Potom sa medzi oddelenými vrstvami zviazaného kambia objavia mostíky interbeam kambium, po ktorom výsledná súvislá kambiálna vrstva ukladá súvislé vrstvy sekundárnych tkanív. Zároveň sa vytvára aj nelúčová štruktúra orgánu. Nenosníkový typ štruktúry je charakteristický predovšetkým pre trváce, dlhodobo zahusťujúce stonky stromov a kríkov, ale nachádza sa aj v bylinných rastlinách ( ryža. 4.36).

Ryža. 4.36. Prierez stonkou ľanu (nenosníková štruktúra): 1 - epidermis; 2 - parenchým primárnej kôry; 3 - endoderm; 4 - primárne lykové vlákna; 5 - floém; 6 - kambium; 7 - sekundárny xylém; 8 - primárny xylém; 9 - jadrový nosník; 10 - jadrový parenchým; 11 - vzduchová dutina.

V stonkách bylinných dvojklíčnolistových rastlín kambium funguje krátko. Sekundárne vodivé tkanivá sa spravidla tvoria iba vďaka zviazanému kambiu a stonka sa zachováva počas celého života. lúčštruktúru (Obr. 4.37). Interfascikulárne kambium tvorí iba mechanické prvky, ktoré spolu so zväzkami tvoria rúrkovitú kostrovú štruktúru, alebo tenkostenný parenchým, na nerozoznanie od parenchýmu kôry a jadra ( ryža. 4.37).

Ryža. 4.37. Stonka kirkazonu v reze (B) a štruktúrny diagram na rôznych úrovniach (A): 1 - epidermis; 2 - kollenchým; 3 - parenchým primárnej kôry; 4 - endoderm; 5 - sklerenchým pericyklu; 6 - floém; 7 - trámové kambium; 8 - interfascikulárne kambium; 9 - xylém; 10 - jadrový nosník; 11 - jadro.

Stonky niektorých bylinných dvojklíčnych rastlín majú tzv prechodnýštruktúra od nosníka po nenosníkový typ ( ryža. 4.38). V tomto prípade sa spočiatku vytvárajú cievne zväzky a funguje iba zväzkové kambium. Interfascikulárne kambium vzniká neskôr a začína ukladať prvky nových cievnych zväzkov: xylém dovnútra od kambia a floém smerom von. Postupne vyrastajú nové a staré zväzky a spájajú sa do súvislej vrstvy vodivých tkanív.

Ryža. 4.38. Stonka slnečnice v priereze (II) a štruktúrny diagram na rôznych úrovniach (I): A - rez na úrovni vzhľadu prokambium; B - rez na úrovni vzhľadu kambia; B - rez na úrovni vytvorenej štruktúry: 1 - epidermis; 2 - kollenchým; 3 - parenchým primárnej kôry; 4 - endoderm (škrob nesúci plášť); 5 - sklerenchým; 6 - floém; 7 - xylém; 8 - trámové kambium; 9 - interfascikulárne kambium; 10 - zväzok z medzizväzkového kambia; 11 - jadrový parenchým.

Pri zväzkovom type štruktúry v dvojklíčnolistových rastlinách sú cievne zväzky vždy otvorené, častejšie kolaterálne ( ryža. 4.37, obr. 4.38), v niektorých rastlinách (tekvica, uhorka) - bikolaterálne ( ryža. 4,39); zväzky sú umiestnené na priečnom reze, na rozdiel od jednoklíčnych, v kruhu (prstenec).

Ryža. 4.39. Fragment prierezu stonky tekvice : a- epidermis; b- kolenchým; v- parenchým primárnej kôry; G- endoderm; d- sklerenchým pericyklu; e- primárny floém; a- sekundárny floém; h- kambiálna zóna; a- sekundárny xylém; do- primárny xylém.

Veľmi zriedkavo sa v dvojklíčnolistových rastlinách s tenkou slabou stonkou kambium netvorí vôbec a cievne zväzky pozostávajúce z primárnych cievnych tkanív sú zahrnuté v homogénnom primárnom parenchýme ( ryža. 4,40).

Ryža. 4.40. Stonka masliaka v priereze (II) a štruktúrny diagram na rôznych úrovniach (I): 1 - epidermis; 2 - primárna kôra (chlorenchým a aerenchým); 3 - kolaterál uzavretý zväzok; 4 - jadrový parenchým.

O drevnatý dvojklíčnolistových a ihličnatých rastlín, kambiálne zahusťovanie pokračuje mnoho rokov. Sekvoja tvorí kmeň hrubý cez 10 m.

Ryža. 4.41. Schéma štruktúry dubového kmeňa (tmavá zóna v strede je jadro, svetlá časť dreva je beľ).

Hromadný transport látok v kmeni prebieha cez mladé vrstvy lyka a dreva nachádzajúce sa v blízkosti kambia. Lýko zvyčajne stráca schopnosť prepravy za rok (po prezimovaní), drevo - po niekoľkých rokoch. Na nahradenie starnúcich tkanív ukladá kambium nové vrstvy, preto je v blízkosti kambia vždy zachovaná tenká vrstva živých životne dôležitých tkanív. Prevažná časť stonky pozostáva z mŕtvych buniek a nie je priamo zapojená do transportu látok. Veľký význam však majú odumreté pletivá: drevo podporuje kolosálnu váhu koruny a odumreté pletivá kôry chránia vnútorné živé pletivá.

Sekundárne vodivé tkanivá majú zložitú štruktúru a sú tvorené rôznymi typmi buniek. Zloženie dreva dvojklíčnolistových rastlín zahŕňa tieto hlavné prvky: plavidlá, tracheidy, drevené vlákna (libriformné vlákno), bunky vertikálne (drevo) parenchým (ryža. 4.42), ako aj živé bunky drevené trámy(lúč, alebo drevený parenchým) (ryža. 4.43).

Ryža. 4.42. Prvky, ktoré tvoria vertikálny drevený systém: 1 - segment cievy; 2, 3 - tracheidy; 4 - drevené vlákno (libriformné vlákno); 5 - prameň dreveného parenchýmu.

Ryža. 4.44. Nádoba naplnená thilasom.

Vlastnosti anatomickej štruktúry dreva určujú jeho technologické a dekoratívne vlastnosti. Prítomnosť ciev je najdôležitejším rozlišovacím znakom dreva krytosemenných rastlín. Vo výtrusoch a nahosemenných rastlinách sú vodivé prvky zastúpené len tracheidami.

V ihličnatých rastlinách tvoria väčšinu dreva tracheidy. (Obr. 4.45). Sú umiestnené v pravidelných radiálnych radoch, každý rad je uložený jednou bunkou kambia. Skoré drevo predstavujú širokolúmenové tenkostenné tracheidy s dobre ohraničenými ohraničenými pórmi na radiálnych stenách. Tieto tracheidy vykonávajú prevažne funkciu vedenia vody. V neskorom dreve majú tracheidy hrubé steny a úzke dutiny, plnia prevažne mechanickú funkciu. Hranica medzi ročnými vrstvami je veľmi ostrá.

Ryža. 4.45. Schéma štruktúry dreva ihličnatej rastliny: 1 - skoré drevo; 2 - neskoré drevo; 3 - nosník; 4 - ohraničené póry; 5 - hranica letokruhu.

Lúče prechádzajú cez tracheidy. Každý lúč je stuha, ktorá radiálne prechádza z dreva cez kambium do kôry. Drevený nosník sa skladá z dvoch typov buniek. Horné a spodné vrstvy lúča pozostávajú z mŕtvych buniek natiahnutých pozdĺž lúča. Na ich stenách sú malé ohraničené póry. Tieto bunky sú tzv radiálne tracheidy. Ich funkciou je viesť vodu v radiálnom smere. Bunky lúča, ktoré sa nachádzajú v strednej vrstve, zostávajú živé, plastové látky sa pohybujú pozdĺž nich v radiálnom smere.

Mnohé ihličnany v dreve majú celý systém vertikálnych a horizontálnych živicových kanálov schizogénneho typu. Dutiny kanálikov sú vyplnené živicou, ktorá pri poškodení vyteká, jej prchavé podiely sa odparujú, živica tvrdne a uzatvára ranu.

Vo všeobecnosti má drevo krytosemenných rastlín oveľa zložitejšiu a rôznorodejšiu štruktúru ako drevo nahosemenných. Ukazuje sa, že po kmeňoch listnatých drevín voda stúpa oveľa rýchlejšie ako po kmeňoch ihličnanov. Predpokladá sa, že štrukturálny vývoj dreva bol jedným z dôvodov rýchleho kvitnutia krytosemenných rastlín a ich usadzovania na obrovských plochách a v rôznych biotopoch.

Sekundárne lyko, podobne ako drevo, pozostáva z prvkov dvoch systémov – vertikálneho a horizontálneho (radiálneho). patria do vertikálneho systému sitové rúrky s sprievodné bunky, vertikálne pásy lýkový parenchým a lykové vlákna. Sú prezentované horizontálne prvky lykové lúče(ryža. 4.46).

Lykové vlákna najčastejšie ležia vo forme vrstiev tzv pevný lyko, medzi ktorými sú živé tenkostenné prvky mäkké lýko. Zloženie mäkkého lyka zahŕňa sitové prvky so sprievodnými bunkami a lykový parenchým.

Ryža. 4.46. Štruktúra sekundárneho hroznového lyka: A - pozdĺžny tangenciálny rez; B - prierez; 1 - jadrový nosník; 2 - sitová trubica; 3 - sprievodná bunka; 4 - kambium; 5 - drevo; 6 - lykové vlákna (tvrdé lyko); 7 - mäkké lýko.

Ihličnaté rastliny nemajú sitové trubice so sprievodnými bunkami, transport asimilátov sa uskutočňuje pomocou primitívnejších vodivých prvkov - sitové bunky, ktoré majú jadrá v zrelom stave.

Osud sekundárneho lyka je silne ovplyvnený nárastom hrúbky kmeňa. Pri zväčšovaní hmoty dreva sa kôra vzďaľuje od stredu a súčasne dochádza k deformácii v dvoch smeroch – naťahuje sa po obvode a stláča v radiálnom smere. Stláčanie lyka v radiálnom smere vedie k tomu, že rýchlo stráca schopnosť viesť asimiláty. Prvky sita sú stlačené a zomierajú. Len u niektorých stromov sú schopné fungovať aj niekoľko rokov (lipa). Kortikálna zóna, ktorá vedie látky vo vertikálnom smere, je teda zanedbateľná – asi 1 mm. Časť parenchýmových buniek lyka sa môže zmeniť na hrubostenné sklereidy, čo zvyšuje pevnosť kôry.

Aby sa predišlo prasknutiu pri naťahovaní v tangenciálnom smere, tenkostenné živé bunky primárnych medulárnych lúčov sú vystavené dilatácia(rásť, pestovať). Takéto lúče vyzerajú ako trojuholníky, ktorých vrcholy smerujú ku kambia ( ryža. 4.35).

Podnožová štruktúra.

Podzemok je upravený podzemný výhonok a vo všeobecnosti anatomická štruktúra podzemku zodpovedá štruktúre nadzemnej stonky tejto rastliny. K zvláštnostiam štruktúry rizómov patrí slabý vývoj alebo úplná absencia mechanických pletív a veľké množstvo zásobného parenchýmu. Tieto znaky sa vysvetľujú zásobnou funkciou odnože a tým, že na rozdiel od ortotropnej stonky nepotrebuje podopierať bočné výhonky a listy v priestore. Keďže zásobný parenchým sa zvyčajne nachádza v jadre a v primárnej kôre, táto je zvyčajne lepšie vyvinutá v podzemkoch ako v nadzemných stonkách zodpovedajúcich rastlín.

Oddenky jednoklíčnolistových rastlín, rovnako ako stonky, majú vždy trámovú štruktúru. Zväzky sú rozptýlené po celom priereze, sú uzavreté, kolaterálne ( ryža. 4.47) a (alebo) amfivazálne (centrofloém) (obr. 4.48). Sústredné cievne zväzky v rizómoch sú bežnejšie ako v nadzemných stonkách.

Ryža. 4.47. Prierez podzemkom kupena: 1 - epidermis; 2 - uzavreté kolaterálne zväzky; 3 - zásobný parenchým.

Ryža. 4.48. Fragment priečneho rezu podzemkom konvalinky: 1 - parenchým primárnej kôry; 2 - endoderm; 3 - pericyklus; 4 - floém; 5 - xylém; 6 - kolaterálny zväzok; 7 - parenchým; 8 - koncentrický amfivazálny zväzok.

Oddenky dvojklíčnolistových rastlín môžu mať oboje trsovité ( ryža. 4.49), a nenosníková konštrukcia ( ryža. 4,50). Zväzky sú spravidla otvorené, kolaterálne, umiestnené na priečnom reze pozdĺž obvodu.

Ryža. 4.49. Schéma prierezu podzemku valeriány: 1 - adventívny koreň; 2 - periderm; 3 - otvorené kolaterálne zväzky; 4 - primárna kôra.

Ryža. 4,50. Schéma priečneho rezu podzemkom cyanózy (nenosníková štruktúra).

Krycie tkanivo v mladých oblastiach je epidermis, v starých oblastiach rizómov je epidermis nahradená peridermom. Podzemok sa vždy dá odlíšiť od koreňa prítomnosťou v strede hlavného tkaniva - jadra (stred koreňa je obsadený xylémom).

List

List- bočná štruktúrna časť výhonku, vykonávajúca funkcie fotosyntézy, výmeny plynov a transpirácie. Prvými listovými orgánmi semenných rastlín sú kotyledóny embrya. Všetky nasledujúce listy vznikajú exogénne na vrchole výhonku vo forme hrbolčekov alebo výbežkov – listových primordií, z ktorých sa následne vyvinú listy ( ryža. 4.17).

Listy sú zvyčajne ploché a dorzoventrálne(dorzo-abdominálna) štruktúra, na rozdiel od cylindrických a radiálne symetrických osových orgánov - stonka a koreň. V semenných rastlinách majú listy obmedzený rast, pretože na rozdiel od axiálnych orgánov list rastie na úkor interkalovaných meristémov a nemá svoj vlastný meristematický vrchol. Po dosiahnutí určitej veľkosti zostáva list nezmenený po zvyšok svojho života.

List vo všeobecnosti nevytvára žiadne iné orgány. V ojedinelých prípadoch sa na liste môžu vytvoriť adventívne púčiky a adventívne korene (begónie, machorast), ale nový list sa zvyčajne nevytvorí priamo na liste. Samotný list sa vždy nachádza iba na osi výhonku - stonky.

Plochá lamelárna forma listu vytvára najväčšiu povrchovú plochu na jednotku objemu pletív, čo prispieva k lepšiemu plneniu hlavnej funkcie typického zeleného listu – fotosyntéze. Plochý tvar robí list obojstranným. V závislosti od orientácie vo vzťahu k hornej časti výhonku, top a nižšie strane listu. Dorzoventralita listu spočíva v tom, že v typickom prípade sa horná a dolná strana výrazne líšia v anatomickej stavbe, v povahe žiliek, pubescencii a dokonca aj vo farbe. Na spodnej strane je žilnatina konvexnejšia, list je chlpatejší, farba spodnej strany listu je bledšia, niekedy má fialový alebo červený odtieň v dôsledku antokyanov.

morfológia listov.

Hlavná časť listu je listová čepeľ. nižšia časť list kĺbovo spojený so stonkou sa nazýva základ list. Pomerne často sa medzi základňou a doskou vytvorí driekovitý valcový alebo polkruhový prierez. stopka list ( ryža. 4,51, 1). V tomto prípade sú listy tzv stopkaté, Na rozdiel od sedavý listy bez stopky ryža. 4,51, 2). Úlohou stopky je okrem podpory a vedenia aj to, že si dlhodobo zachováva schopnosť interkalácie rastu a dokáže regulovať polohu platničky, ohýbajúc sa smerom k svetlu.

Základňa listu môže mať iný tvar. Niekedy je takmer nepostrehnuteľný alebo vyzerá ako mierne zhrubnutie ( listová podložka), napríklad kyslé ( ryža. 4,51, 3). Často báza rastie, pokrýva celý uzol a tvorí trubicu tzv vagínu list (obr. 4.51, 4). Tvorba plášťa je charakteristická najmä pre jednoklíčne rastliny, najmä pre obilniny, a pre dvojklíčnolistové rastliny pre dáždniky. Puzdrá chránia intersticiálne meristémy na báze internódií a axilárne púčiky nad uzlinami.

Ryža. 3.51. Listové diely (schéma): 1 - list stopky; 2 - sediaci list; 3 - plachta s malým vankúšom na základni; 4 - vaginálne listy; 5 - list s voľnými palistami; 6 - list s paličkami priliehajúcimi k stopke; 7 - list s axilárnymi stipulami; Pl- tanier; os- základňa; Vl- vagína; Atď- pazúriky; H- stopka; PP- axilárna oblička; ONI- interkalárny (interkalárny) meristém.

Základňa listu často vytvára párové bočné výrastky - stipule. Tvar a veľkosť palistov sa u rôznych rastlín líši ( ryža. 4.51, 5.6.7). V drevinách sa palisty zvyčajne podobajú blanitým šupinatým útvarom a zohrávajú ochrannú úlohu, pričom tvoria hlavnú časť obalov obličiek. Zároveň sú krátkodobé a pri rozširovaní púčikov opadávajú, takže palisty sa nenachádzajú na dospelom výhonku v plne vyvinutých listoch (breza, dub, lipa, čerešňa vtáčia). Niekedy majú palisty zelenú farbu a fungujú spolu s listovou čepeľou ako fotosyntetické orgány (veľa strukovín a rosaceae).

Všetci zástupcovia čeľade pohánky sa vyznačujú tvorbou zvončeky. Zvon je tvorený splynutím dvoch axilárnych stipulov a obklopuje driek nad uzlom vo forme krátkej membránovej trubice.

Hlavnou časťou asimilačného listu je jeho lamina. Ak má list jednu platňu, je to tzv jednoduché. O komplexné listy na jednej stopke so spoločnou základňou sú dve, tri alebo viac samostatných dosiek, niekedy s vlastnými stopky. Jednotlivé záznamy sú tzv letáky zložitý list a spoločná os nesúca listy sa nazýva rachis. V závislosti od umiestnenia listov na rachis sa rozlišujú perovitá- a dlaňový komplex listy. V prvom sú listy usporiadané v dvoch radoch na oboch stranách rachis, ktorá pokračuje v stopke. Dlaňovito zložené listy nemajú vretenice a lístky vybiehajú z hornej časti stopky. Špeciálny prípad zložitého listu - trojčlenný(obr. 4.52; 4.53).

Ryža. 4.52. Zložené listy (schéma): A - nepárová perovitá; B - párovo perovitá; B - trojčlenný; G - dlaňový komplex; D - dvakrát paroperistoslozhny; E - dvakrát nepárové sperené; 1 - leták; 2 - stopka; 3 - rasca; 4 - stopka; 5 - stipule; 6 - rachis druhého rádu.

Proces vytvárania zložitého listu sa podobá rozvetveniu, ktoré môže ísť až do druhého alebo tretieho rádu a potom dvakrát a trikrát perovitá listy. Ak rachis končí nepárovým listom, list sa nazýva nepárové perovité ak pár listov - párovo perovitá (ryža. 4.52).

Tvar čepelí jednoduchých listov a lístkov zložených listov je veľmi rôznorodý. Tvar listov dokáže rozlíšiť druhy a rody rastlín v prírode.

Listová čepeľ alebo leták môže byť celý alebo rozkúskované viac či menej hlboké čepele, akcií alebo segmentov, ktorý sa nachádza v rovnakom čase perovitá alebo dlaňovito. Rozlišovať perovitá- a dlaňovito-laločnaté, perovitá- a dlaňovito delené a perovitá- a dlaňovito vypreparované listy ( ryža. 4.53). Listové čepele sú dvakrát, trikrát a opakovane vypreparované.

Ryža. 4.53. Typy disekcie platne jednoduchého listu.

Formy celých listových čepelí a rozrezaných listov vo všeobecnom obryse sa rozlišujú v závislosti od dvoch parametrov: pomer medzi dĺžkou a šírkou a v ktorej časti čepele sa nachádza najväčšia šírka (obr. 4.54).

Ryža. 4.54. Zovšeobecnená schéma tvarov listov.

Niektoré špeciálne formy listových čepelí sú zobrazené na ryža. 4.55.

Ryža. 4.55. Formy listových čepelí: 1 - ihla; 2 - v tvare srdca; 3 - obličkový tvar; 4 - pozametaný; 5 - kopijovitý; 6 - polmesiac.

Pri popise venujte pozornosť aj tvaru vrchnej časti, základne a okraja taniera ( ryža. 4.56).

Ryža. 4.56. Hlavné typy vrcholov, základov a okrajov listových čepelí: A - vrcholy: 1 - ostré; 2 - zahrotené; 3 - hlúpy; 4 - zaoblené; 5 - skrátené; 6 - vrúbkovaný; 7 - zahrotené; B - základy: 1 - úzky klinovitý; 2 - klinovitý; 3 - široký klin; 4 - klesajúci; 5 - skrátené; 6 - okrúhle; 7 - vrúbkovaný; 8 - v tvare srdca; B - okraj listu: 1 - zúbkovaný; 2 - dvojito zúbkované; 3 - prevod; 4 - vráskavec; 5 - vrúbkovaný; 6 - pevné.

Jedným z dôležitých popisných znakov listu je povaha žilnatosti ( ryža. 4.57). Venation- je to systém vodivých zväzkov a tkanív, ktoré ich sprevádzajú, cez ktoré sa uskutočňuje preprava látok v plachte. Najprimitívnejšie je dichotomický, alebo rozoklanýžilnatosť, pri ktorej sa žily prvého rádu na vrchole delia na dve žily druhého rádu atď.(paprade, ginkgo biloba). Väčšina ihličnanov má jednu alebo viac žiliek v liste, ktoré nie sú vzájomne prepojené ( jednoduché venovanie).

Ryža. 4.57. Hlavné typy žilnatosti listov krytosemenných rastlín: 1 - perovitá; 2 - pinnatiform; 3 - perovitá; 4 - palmát; 5 - v tvare prstovej slučky; 6 - paralelný; 7 - palmát; 8 - oblúkové.

U jednoklíčnolistých žilnatina prebieha pozdĺž listu, pričom sa navzájom nespájajú alebo čiastočne splývajú v blízkosti vrcholu. Sú navzájom spojené sieťou malých priečnych žíl - anostomózy. V závislosti od charakteristík prechodu žíl rozlišujú paralelný a oblúkovité venovanie ( ryža. 4,57). List je tzv paralelný nerv a oblúkovité.

Dvojklíčnolistové rastliny majú dva hlavné typy žilnatosti - perovitá a palmát. Listy s perovito žilnatinou ( peritoneurálny list) je jedna hlavná žila, ktorá je pokračovaním stopky. Prebieha od základne dosky až po jej vrch. Bočné žily prvého rádu odstupujú od hlavnej žily šikmo, žily druhého rádu od nich atď. Palmatine List nemá hlavnú žilu. V listoch s dlaňovitou žilnatinou sa od spojenia stopky a čepele rozprestiera niekoľko veľkých digitiformne divergentných žíl prvého rádu. Ak žily prvého rádu dosiahnu okraj platničky, vylučujú sa perovitá- a dlaňový okrajový (hrana) venácia. Ak bočné žily tvoria slučky, ktoré sa pred dosiahnutím okraja listu spájajú, vylučujú sa perovitá- a dlaňovitá slučka venovanie. Nakoniec sa často bočné žily hojne rozvetvujú a vytvárajú hustú sieť anostomóznych malých žíl - perovitá- a digitálny venovanie ( ryža. 4,57). Malé žily tvoria uzavreté oblasti - dvorec.

Veľkosť, tvar a stupeň rozrezania listov, aj keď ide o dedičné znaky druhu, sú veľmi variabilné a závisia aj od životných podmienok jedincov. Puberta listov je veľmi rôznorodá. Rastliny v suchých biotopoch majú hojnejšie vlasy ako rastliny žijúce vo vlhkom podnebí. Predpokladá sa, že hustá pokrývka chĺpkov zadržiava molekuly vodnej pary a tým znižuje rýchlosť transpirácie.

Veľkosti listov sa najčastejšie pohybujú od 3 do 15 cm.Najväčšie listy sú charakteristické pre rastliny tropického dažďového pralesa žijúce v najpriaznivejších podmienkach (stromové paprade, palmy, banány, melón). Veľmi veľké sú plávajúce listy niektorých vodných rastlín: lekná, lotosy. Najväčšie sú listy amazonského lekna Victoria royal s priemerom až 2 m.

Vo flóre lesného mierneho pásma Európy sú relatívne najväčšie listy na niektorých stromoch a kríkoch listnatých lesov, ktoré sa nazývajú širokolisté (dub, lipa, javor, jaseň, buk, orech), ako aj v lesoch. trávy, ktoré sa nazývajú širokolisté (pľúcnik, kopytník, spánok). Na týchto veľkolistých rastlinách dominujú listy celistvé alebo mierne členité, sú zaoblené, obličkovité, v obryse široko vajcovité, často so srdcovitou základňou. V suchšom a chladnejšom podnebí západnej Sibíri rastú takzvané drobnolisté dreviny s menšími listami (breza, topoľ, jelša, osika). Listy rastlín pestovaných v priamych a silných svetelných podmienkach sú zvyčajne oveľa menšie a užšie v porovnaní s príbuznými druhmi na tienistejších a vlhkejších stanovištiach. Vo flóre lúk a stepí dominujú byliny s čiarkovitými, kopijovitými a silne členitými listami.

Anatomická štruktúra listu.

Štrukturálne vlastnosti listu sú určené jeho hlavnou funkciou - fotosyntézou. Preto je najdôležitejšia časť listu mezofyl kde sa nachádzajú chloroplasty a prebieha fotosyntéza. Zvyšné tkanivá zabezpečujú normálne fungovanie mezofylu. Epidermis, pokrývajúci list, reguluje výmenu plynov a transpiráciu. rozvetvený systém vodivé lúče zásobuje list vodou nevyhnutnou pre normálny priebeh fotosyntézy a zabezpečuje odtok asimilátov. nakoniec mechanické tkaniny dodávajú listu pevnosť.

Zo všetkých orgánov je list najviac spojený s životné prostredie. Preto je jeho štruktúra oveľa silnejšia ako štruktúra stonky alebo koreňa, čo odráža vplyv meniacich sa podmienok prostredia. Vonkajšia morfologická rôznorodosť listov je sprevádzaná rovnakou rôznorodosťou ich anatomickej stavby.

mezofyl zaberá celý priestor medzi hornou a dolnou epidermou, s výnimkou vodivých a mechanických tkanív. Bunky mezofylu sú celkom jednotné, najčastejšie zaobleného alebo mierne pretiahnutého tvaru. Bunkové steny zostávajú tenké a nelignifikované. Protoplast pozostáva z parietálnej vrstvy cytoplazmy s jadrom a početnými chloroplastmi. V strede bunky je veľká vakuola. Niekedy bunkové steny tvoria záhyby, ktoré zväčšujú povrch parietálnej vrstvy cytoplazmy a umožňujú umiestnenie väčšieho počtu chloroplastov.

Vo väčšine rastlín je mezofyl diferencovaný na palisáda (stĺpovitý) a špongiovitý tkaniny ( ryža. 4.58).

Bunky palisádového mezofylu, zvyčajne umiestnené pod hornou epidermou, sú predĺžené kolmo na povrch listu a tvoria jednu alebo viac vrstiev. Bunky hubovitého mezofylu sú spojené voľnejšie, medzibunkové priestory tu môžu byť veľmi veľké v porovnaní s objemom samotných buniek. Zväčšenie medzibunkových priestorov sa často dosahuje tým, že bunky hubovitého mezofylu tvoria výrastky.

Palisádové tkanivo obsahuje asi tri štvrtiny všetkých listových chloroplastov a vykonáva hlavnú úlohu asimilácie oxidu uhličitého. Preto sa palisádové tkanivo nachádza v najlepšie podmienky osvetlenie priamo pod hornou epidermou. Vďaka tomu, že bunky sú predĺžené kolmo na povrch listu, svetelné lúče ľahšie prenikajú hlbšie do mezofylu.

Výmena plynov prebieha cez hubovitý mezofyl. Oxid uhličitý z atmosféry cez prieduchy, ktorý sa nachádza hlavne v spodnej epiderme, preniká do veľkých medzibunkových priestorov hubovitého mezofylu a voľne sa rozbieha vo vnútri listu. Kyslík uvoľnený pri fotosyntéze sa pohybuje v opačnom smere a vystupuje cez prieduchy do atmosféry. Umiestnenie prieduchov hlavne na spodnej strane listu sa vysvetľuje nielen polohou hubovitého mezofylu. Strata vody listom počas transpirácie je pomalšia cez prieduchy nachádzajúce sa v spodnej časti epidermis. Okrem toho je hlavným zdrojom oxidu uhličitého v atmosfére "pôdne dýchanie", t. j. uvoľňovanie CO2 v dôsledku dýchania mnohých živých tvorov, ktoré obývajú pôdu.

Ryža. 4.58. Objemový obraz časti listovej čepele : AT- vlákna; VE- horná epidermis; GM- hubovitý mezofyl; ZhV- žľazové vlasy; HF- krycie vlasy; hovor- kolenchým; Ks- xylém; NE- spodná epidermis; OK- parietálne bunky zväzku; POPOLUDNIE- palisádový mezofyl; O- prieduchy; F- floém.

Hrúbka palisádového a hubovitého tkaniva a počet bunkových vrstiev v nich sú rôzne v závislosti od svetelných podmienok. Dokonca aj u toho istého jedinca, listy pestované na svetle ( ryža. 4,59), majú vyvinutejší stĺpcový mezofyl ako listy pestované v podmienkach tieňa ( ryža. 4,60).

Ryža. 4.59. Prierez fialovým svetlom listom.

Ryža. 4,60. Prierez listom fialového odtieňa.

U tieňomilných lesných rastlín pozostáva palisádový mezofyl z jednej vrstvy buniek, ktoré majú charakteristický tvar široko otvorených lievikov ( ryža. 4.61). Veľké chloroplasty sú v nich umiestnené tak, aby sa navzájom nezakrývali. Špongiovitý mezofyl tiež pozostáva z jednej alebo dvoch vrstiev. Naopak, v rastlinách otvorených stanovíšť má palisádový mezofyl niekoľko vrstiev buniek a má významnú celkovú hrúbku ( ryža. 4,62).

Ryža. 4.61. Prierez listu: 1 - stĺpcovitý mezofyl; 2 - hubovitý mezofyl; 3 - krycie vlasy.

Listy, v ktorých je palisádové tkanivo umiestnené na hornej strane dosky a hubovité tkanivo na spodnej strane, sa nazývajú dorzoventrálne(ryža. 4,58; 4,61; 4.62).

Ryža. 4.62. Prierez listom kamélie: 1 - horná epidermis; 2 - stĺpcový mezofyl; 3 - hubovitý mezofyl; 4 - bunka s drúzou; 5 - sklereid; 6 - vodivý lúč; 7 - spodná epidermis; 8 - prieduchy.

Ak spodná strana listov dostane dostatok svetla, vytvorí sa na nej palisádový mezofyl ( ryža. 4.63). Listy s rovnakým mezofylom na oboch stranách sa nazývajú izolaterálny.

Ryža. 4.63. Prierez listom eukalyptu: 1 - stĺpcovitý mezofyl; 2 - hubovitý mezofyl; 3 - priatelia.

Nie u všetkých rastlín je mezofyl rozlíšený na palisádové a hubovité pletivá, často (najmä pri jednoklíčnolistových) je mezofyl úplne homogénny ( ryža. 4.64).

Ryža. 4.64. Prierez listom chlorofytu.

V mezofyle listov sa často nachádzajú bunky s kryštálmi šťavelanu vápenatého, tvar kryštálov hrá dôležitú úlohu v diagnostike liečivých rastlinných materiálov.

Krycie pletivo listu je vždy epidermis. Variácie v jeho štruktúre závisia od podmienok biotopu a sú vyjadrené v hrúbke kutikuly a voskových útvarov, ktoré sú k dispozícii odlišné typy trichómy, v povahe, počte a umiestnení prieduchov. Na listoch orientovaných hornou stranou smerom k svetlu sa prieduchy častejšie nachádzajú v spodnej epiderme ( hypostomatický listy) ( ryža. 4,58; 4.62). Pri rovnomernom osvetlení oboch strán sú prieduchy zvyčajne prítomné na oboch stranách ( amfistomatické listy) (Obr. 4.63). Stomata sa môže nachádzať výlučne na hornej strane, napríklad v listoch plávajúcich na hladine vody ( epistomatické listy) (obr. 3.65).

Ryža. 4,65. Prierez listom kapsuly: 1 - prieduch.

Vodivé tkanivá v listoch spojených v uzavretých vedľajších zväzkoch ( ryža. 4,58; 4.66). Xylém je otočený smerom nahor a floém - smerom k spodnej strane listu. Pri takejto organizácii tvoria vodivé tkanivá stonky a listov jeden súvislý systém.

Vodivé zväzky s ich okolitými tkanivami sa nazývajú žily. Veľké žily často silne vyčnievajú nad povrch listu, najmä zo spodnej strany. Menšie zväzky sú úplne ponorené do mezofylu. Žily zvyčajne tvoria sieť s uzavretými bunkami, ale najmenšie z nich môžu mať v mezofyle slepé konce.

Vodivé prvky zväzkov neprichádzajú priamo do kontaktu s mezofylovými bunkami a medzibunkovými priestormi. Vo väčších zväzkoch sú obklopené sklerenchýmom a v malých zväzkoch sú tesne uzavreté. podšívka bunky ( ryža. 4,58; 4.66). Parietálne bunky sa líšia od susedných mezofylových buniek vo väčších veľkostiach, často sú bez chloroplastov. Parietálne bunky, podobne ako endoderm osových orgánov, regulujú transport látok v liste na krátke vzdialenosti.

Ryža. 4.66. Prierez kukuričného listu v oblasti veľkého vodivého zväzku: 1 - kutikula; 2 - horná epidermis; 3 - sklerenchým; 4 - mezofylové bunky; 5 - chloroplasty; 6 - parietálne bunky; 7 - xylém; 8 - floém; 9 - spodná epidermis; 10 - vzduchová dutina.

mechanické tkaniny plechy zohrávajú úlohu výstuže a odolávajú jej pretrhnutiu a rozdrveniu. Sú to vlákna sklerenchýmu, jednotlivé sklereidy a vlákna collenchýmu. V kombinácii so živými elastickými bunkami mezofylu vytvárajú mechanické prvky niečo ako železobetón. Bezpečne prepojené bunky epidermy zohrávajú úlohu vonkajšej väzby, ktorá zvyšuje celkovú pevnosť listu.

Sklerenchymálne vlákna najčastejšie sprevádzajú veľké cievne zväzky. Obklopujú vodivé tkanivá zo všetkých strán alebo len zhora a zdola ( ryža. 4.66). Kolenchým je častejšie prítomný v blízkosti veľkých trsov alebo pozdĺž okraja listu, čím ho chráni pred roztrhnutím ( ryža. 4.58). Sklereidy rôznych tvarov sa nachádzajú v mezofyle niektorých druhov rastlín, ktoré majú husté kožovité listy (struk, kamélia) (obr. 4.62).

Pevnosť listov môže byť veľmi vysoká. U mnohých paliem dosahujú listy dĺžku niekoľko metrov, no napriek vetru, prudkým dažďom a pod. si zachovávajú svoj tvar a polohu v priestore.

Rozmanitosť listov.

Listy nie sú rovnaké nielen v rôznych rastlinách, ale ani v rámci tej istej rastliny. Prvé listové orgány sadenice - kotyledóny sa spravidla líšia tvarom a veľkosťou od všetkých nasledujúcich listov. Vytvárajú sa listy semenáčika a mladej rastliny po kotyledónoch séria listov, pri ktorej niekedy dochádza len k postupnému zväčšovaniu veľkosti listov a niekedy k veľmi prudkým zmenám ich tvaru smerom ku komplikáciám.

Na báze jednoročného výhonku sú často šupinaté blanité, bledozelené, hnedasté alebo antokyánovo sfarbené listy. Nemajú listové čepele a sú to prerastené bázy listov, ktoré plnia ochrannú funkciu. Nazývajú sa listy. základná formácia. Do tejto kategórie listov patria pupenové šupiny, kotyledóny, cibuľové šupiny atď.

Zelené asimilačné listy tvoria stredná formácia. V oblasti kvetenstva sú malé, membránové, zelené alebo maľované listy inej farby. Toto sú listy jazdecká formácia, slúžia ako krycie listy jednotlivých kvetov alebo vetvičiek súkvetia, chránia ich v zárodku. Sú menšie a jednoduchšie v obryse ako stredné. Niekedy ich redukcia môže dosiahnuť tvorbu malých nezelených blanitých šupín – špecializovaných listene.

Rozmanitosť tvarov listov na tej istej rastline v rámci strednej formácie sa nazýva tzv heterofýlia(rôznorodosť). Takéto rozdiely môžu byť spojené nielen so zmenami súvisiacimi s vekom, ale aj s vplyvom vonkajších podmienok. Toto je obzvlášť výrazné pri vodných rastlinách, ktorých výhonky majú ponorené a nad vodou časti, napríklad šípka, potočník, vodný prútik ( ryža. 4.67). Podmorské listy týchto rastlín, stuhovité alebo opakovane nitkovité členité, sa líšia od povrchových listov – celé alebo laločnaté.

Ryža. 4.67. Heterofylia vo vodných rastlinách: 1 - vodný maslák; 2 - hrot šípu; Sub- podvodné listy; Plav- plávajúce listy; Vzduch- vzdušné listy.

anizofilné pomenovať rozdiely v tvare a veľkosti asimilujúcich listov na tom istom výhonkovom uzle (s protiľahlým alebo špirálovitým usporiadaním listov). Najčastejšie sa anizofilia pozoruje v plagiotropných výhonkoch drevín a bylín. Veľkostný rozdiel je spôsobený pôsobením gravitácie a rozdielom v osvetlení hornej a spodnej strany výhonku.

Životnosť listov je oveľa kratšia ako životnosť osových orgánov. Je to spôsobené zvláštnosťami ich fungovania ako orgánov fotosyntézy. Extrémne vysoká metabolická aktivita vedie k rýchlemu starnutiu a odumieraniu listových pletív.

Vo väčšine rastlín životnosť listov nepresahuje jeden až jeden a pol astronomického roka (častejšie - 4-5 mesiacov). Od 2 do 5 rokov žijú listy v mnohých subtropických rastlinách, ako aj v rastlinách tajgy, tundry a vysočiny. Ihličnaté listy majú najdlhšiu životnosť - až 15 rokov alebo viac.

Vytrvalé rastliny, ktoré nesú po celý rok zelené listy, sa nazývajú vždyzelený, Na rozdiel od listnatý, zotrvávajúci aspoň krátky čas v bezlistom stave. Vždyzelené stromy, kríky a kríky sú charakteristické pre vlhké tropické a subtropické lesy, mierne ihličnaté lesy a rôzne druhy vegetácia tundry.

Pri listnatých stromoch a kríkoch má opad listov na zimu dôležitú adaptačnú hodnotu. Najväčšie nebezpečenstvo v zime predstavuje vysychanie nadzemných rastlinných orgánov, keďže stratu vlahy v tomto ročnom období nemožno kompenzovať. Zhadzovanie listov, rastliny prudko znižujú odparovací povrch; zostávajúce orgány - kmeň a vetvy - sú spoľahlivo chránené sekundárnymi krycími tkanivami. Nebezpečenstvo spočíva v možnosti zlomenia olistených konárov od váhy snehu, pričom sneh sa nehromadí na bezlistých konároch. Pre dreviny žijúce v bezmrazej klíme s výrazným suchým obdobím predstavuje opad listov aj prispôsobenie sa tolerancii sucha.

Starnutím listu sa intenzita fotosyntézy a dýchania postupne znižuje, rovnako ako obsah bielkovín a RNA. Viditeľným znakom starnutia listov je ich žltnutie alebo začervenanie spojené s degradáciou chloroplastov, deštrukciou chlorofylu a hromadením karotenoidov a antokyanov. V pletivách starých listov sa ukladajú v vo veľkom počte kryštály šťavelanu vápenatého. Plastické látky vytekajú z listov; list je pred odpadnutím "prázdny".

Pri dvojklíčnolistových drevinách sa pri báze listu vyskytuje a separačná vrstva pozostávajúce z ľahko exfoliačného parenchýmu. Na tejto vrstve je list oddelený od stonky a na povrchu budúcnosti listová jazva vopred sa vytvorí ochranná korková vrstva. Pri jednoklíčnolistových a bylinných dvojklíčnolistových rastlinách sa separačná vrstva nevytvára, list odumiera a postupne sa rúca, pričom zostáva na stonke.

U vždyzelených rastlín je masívny opad listov najčastejšie načasovaný tak, aby sa zhodoval so začiatkom rastu nových výhonkov z púčikov. Najmä v ihličnatých rastlinách a vždyzelených trávach sa hromadné odumieranie a opadávanie listov nepozoruje na jeseň, ale na jar.

V jednoklíčnolistových rastlinách sú cievne vláknité zväzky uzavreté (bez kambia), sú rozptýlené po celej hrúbke stonky. Primárna štruktúra stonky jednoklíčnolistových rastlín pretrváva počas celého života rastliny, a preto ich stonky vo väčšine prípadov nie sú hrubé. U niektorých jednoklíčnolistových rastlín je stred stonky celý vyplnený parenchymatickými bunkami a cievnymi zväzkami (kukurica, cirok, cukrová trstina). U iných obilnín sú tieto pletivá umiestnené blízko povrchu a stred stonky je dutý (raž, jačmeň atď.). Obr.1. Štruktúra stonky jednoklíčnolistovej rastliny (kukurica), prierez. ja- kmeňová časť: 1 - epidermis; 2 - mechanické tkanivo (sklerenchým); 3 - hlavná tkanina; 4 - cievny vláknitý zväzok (schéma). II - uzavretý cievny zväzok: 1 - hlavná tkanina; 2 - mechanické tkanivo (sklerenchým); 3 - sitové trubice z lyka (floém) a sprievodné bunky; 4 – dutina veľkej cievy obklopená lignifikovanými bunkami; 5 - špirálová nádoba; 6 - prstencová nádoba; 7 - vzduchová dutina. Na priereze stonky kukurice pri malom zväčšení sú nápadné predovšetkým cievne vláknité zväzky roztrúsené po celej hrúbke stonky. Medzery medzi zväzkami sú vyplnené hlavným tkanivom a epidermis je viditeľná zvonku a pod ňou je prstenec mechanického tkaniva (sklerenchým), ktorý dáva silu stonke. Každý fibrovaskulárny zväzok pozostáva z drevených ciev (prstencových, špirálových, pórovitých) obklopených dreveným parenchýmom, lyková časť(floém) a vlákna sklerenchýmu. V cievnych vláknitých zväzkoch kukurice, ako aj v cievnych zväzkoch tekvice, lyková časť (floém) obsahuje sitové rúrky a sprievodné bunky. Na rozdiel od tekvice sa však lyková časť nachádza len zvonka, pričom v tekvici sme ju videli zvonka aj zvnútra. Preto, ak sa cievne zväzky tekvice nazývajú bilaterálne alebo bilaterálne, potom sa v kukurici, podobne ako vo väčšine iných rastlín, nazývajú jednostranné alebo kolaterálne. okrem toho strapce kukurice sú uzavreté, pretože nemajú kambium, zatiaľ čo tekvicové a väčšina ostatných dvojklíčnych rastlín sú otvorené, to znamená, že majú kambium.. Umiestnenie cievnych vláknitých zväzkov v rastlinách má veľkú zložitosť. Spájajú korene, stonky a listy. U jednoklíčnolistových rastlín sú bežné zväzky – stonka aj list. Zväzky vychádzajú z listu jeden po druhom alebo niekoľko, smerujú šikmo nadol po stonke a siahajú dovnútra takmer do jej stredu a potom sa postupne odchyľujú od vertikály a približujú sa k povrchu stonky; oveľa nižšie, zväzok spája jeden zo základných zväzkov. Stonka dvojklíčnolistových rastlín má zväzky dvoch rodov: niektoré sú vlastne stonkové, tiahnu sa až po vrchol stonky, iné sú vlastne listnaté, vychádzajú z listu do stonky, splývajú so stonkou.

11. Anatomická stavba stonky dvojklíčnolistových rastlín, tvorba rastových prstencov.

Stonka je osou výhonku. Spolu s listom je hlavnou konštrukčnou časťou výhonku. Hlavnými funkciami sú podpora a vedenie. Prostredníctvom stonky sa uskutočňuje spojenie medzi koreňmi a listami a výmena produktov vzduchu a minerálnej výživy. Okrem toho sa v stonke často ukladajú náhradné živiny. Stonka, rovnako ako celý výhonok ako celok, je „otvoreným“ rastovým systémom, t.j. rastie dlho a objavujú sa na ňom nové listy.

Stonka ako súčasť výhonku má systém meristémov, ktoré podporujú rast pletív do dĺžky a hrúbky. Rast do dĺžky sa uskutočňuje vďaka apikálnym a interkalárnym meristémom a v hrúbke dvojklíčnych rastlín v dôsledku bočných sekundárnych meristémov - kambia a helogénu.

Primárna štruktúra stonky sa vyvíja, keď sa bunky apikálneho meristému výhonku diferencujú. Apikálny meristém výhonku dvojklíčnolistových rastlín sa pomerne skoro diferencuje na niekoľko skupín buniek, ktoré sa líšia znakmi delenia a stupňom meristematickej aktivity. Jeho vonkajšie vrstvy sa premieňajú na protodermis, z ktorých bunky neskôr tvoria primárne krycie tkanivo – epidermis.

Ryža. Obr. 1. Typ trámu s interfascikulárnym kambiom v stonke chirkasonu (Aristolochia clematitis) v reze (I) a schéma štruktúry stonky na rôznych úrovniach (II) Obr.

A - rez na úrovni vzhľadu prokambium; B - na úrovni vzhľadu kambia; B - na úrovni vytvorenej štruktúry. 1 - prokambium, 2 - epidermis, 3 - kollenchým, 4 - parenchým kôry, 5 - endoderm (3-5 - primárna kôra), 6 - sklerenchým pericyklu, 7 - floém, 8 - xylém, 9 - trámové kambium (7-9 - otvorený kolaterálny zväzok), 10 - interfascikulárne kambium, 11 - jadrový lúč, 12 - jadrový parenchým (6-12 - centrálny valec)

Na úrovni báz prvého listu primordia sa bunky apikálneho meristému, umiestnené smerom k periférii a v strede vrcholu, prestávajú aktívne deliť, zväčšujú sa a vakuolizujú. Tieto bunky tvoria primárnu kôru a jadro. U mnohých dvojklíčnolistových rastlín je v počiatočnom kruhu odlíšený od seba izolovaný kruh prokambických povrazcov. Bunky počiatočného kruhu umiestneného medzi týmito vláknami sa neskôr diferencujú na parenchymálne prvky. V priečnych rezoch vyzerajú tieto lúče ako radiálne pásy spájajúce dreň s primárnou kôrou.

U mnohých dvojklíčnych rastlín môže byť prokambium vytvorené aj vo forme súvislého prstenca. Môže sa vyvinúť v celej hrúbke počiatočného prstenca alebo sa môže vytvoriť z jeho časti. Procambium je prekurzorom primárnych vodivých tkanív: primárneho floému a primárneho xylému. Phloem sa začína tvoriť skôr a je položený vo vonkajších častiach prokambiálnych prameňov alebo prokambálneho prstenca. Floém sa vyvíja dostredivo, t.j. úplne prvé prvky zaberajú vonkajšiu polohu a najnovšie - vnútorné. Xylém je uložený vo vnútorných častiach prokambia a vyvíja sa odstredivo. Flóém a xylém sa teda vytvárajú smerom k sebe. Prvými prvkami xylému sú proxylemy, úzke, relatívne tenkostenné cievy alebo tracheidy so špirálovitými alebo prstencovými sekundárnymi zhrubnutiami. Metaxylém vzniká o niečo neskôr ako protoxylém a pozostáva zo skalariformných a poréznych ciev. Hlavným faktorom regulujúcim diferenciáciu floému a xylému je fytohormón auxín, ktorý je produkovaný listovým primordiom a pohybuje sa po prokambium od vrcholu k báze. Primárny floém a xylém vytvorené z prokambium tvoria základ axiálneho valca alebo stély.

Stéla, ktorá zaberá centrálnu časť stonky, pozostáva z vodivých pletív, jadra, pericyklu a tých stálych tkanív, ktoré z nej vznikajú. Na vonkajšej strane recyklu je primárna kôra, ktorá pozostáva z parenchýmu, často kollenchýmu a niekedy sekrečných prvkov. Jadro zvyčajne pozostáva z relatívne tenkostenných parenchýmových buniek. Náhradné živiny sa často ukladajú v jadre. Často sa tu nachádzajú aj idioblasty, t.j. oddelené bunky vyplnené tanínmi, kryštálmi, slizom atď. Niekedy sa časť jadra zničí a vytvorí sa dutina. Okrajová časť jadra susediaca s xylémom sa nazýva perimedulárna zóna.

Sekundárne zhrubnutie stonky u väčšiny dvojklíčnolistových rastlín nastáva pomerne skoro, čo vedie k vytvoreniu sekundárneho rastlinného tela. Tieto zmeny sú spojené najmä s aktivitou laterálneho sekundárneho meristému, kambia, a čiastočne ďalšieho sekundárneho meristému, felogénu. Vzhľadom na vzhľad sekundárnych pletív rastú dvojklíčnolistové rastliny v hrúbke. Sekundárne zmeny v centrálnom valci začínajú položením kambia. Kambium vzniká zo zvyškov prokambia, na hranici primárneho xylému a floému.

Bunky kambia sú vysoko vakuolizované a predĺžené vo vertikálnom alebo horizontálnom smere. Prvé - vretenovité iniciály dávajú vodivé prvky vodivých tkanív, druhé - iniciály lúčov - tvoria horizontálne orientované bunky lúčov jadra. Počiatočné kambiálne bunky sú schopné dvoch typov delenia - periklinálne a antiklinálne. V prvom prípade je bunková doska položená rovnobežne s povrchom stonky, v druhom je kolmá. V dôsledku toho vzniká súvislý rad odvodených buniek, ktoré sa tiahnu z kambia radiálne smerom von a dovnútra. Bunky uložené smerom k vonkajšiemu povrchu a stonke sa postupne diferencujú na sekundárny floém, smerom k jadru - na sekundárny xylém.

Činnosť kambia aktivujú fytohormóny gibberilín a auxín pochádzajúce z púčikov a mladých listov. V konečnom dôsledku v štruktúre stonky jednoročného výhonku dvojklíčnolistovej rastliny je možné rozlíšiť modifikovaný centrálny valec vrátane trvalých pletív, ktoré vznikli z pericyklu, zvyškov primárneho a sekundárneho floému, kambia, sekundárneho a zvyškov primárneho xylém a jadro. Upravený centrálny valec je obklopený zvyškami primárnej kôry.

Tvorba letokruhov:

Ročné krúžky. Pri pohľade na drevo v reze cez stonku viacročného stromu je možné vidieť striedanie svetlých a tmavých sústredných prstencov. Každý pár letokruhov (svetlý a tmavý) je vrstva dreva vytvorená počas jedného roka v dôsledku aktivity kambia. Volá sa to letokruh. Na jar sa kambiálne bunky aktívne delia. Takto vznikajú veľké drevené bunky, najmä cievy s veľkým priemerom a tenkými stenami. Na priečnom reze tvoria svetlú časť letokruhu. V lete tvorí kambium oveľa menšie hrubostenné cievy a bunky mechanického tkaniva. Tým sa vytvorí tmavá vrstva. V zime sa kambiálne bunky vôbec nedelia. Nasledujúcu jar sa jeho činnosť obnoví a začne sa vytvárať nový letokruh.

Letokruhy môžu "povedať" o životných podmienkach rastliny. Ich počet teda zodpovedá veku výhonku dreviny. Šírka letokruhov závisí od poveternostných podmienok v danom roku života rastliny. Väčší nárast je pozorovaný v rokoch, ktoré sú priaznivé z hľadiska ich poveternostných podmienok. U starých stromov je aktivita kambia znížená, takže rastové krúžky sú úzke a rast výhonkov je nevýznamný.

Všetky knihy, ktoré ste kedy čítali, majú iba 33 opakovaných písmen. Písmeno je základom každého jazyka, jeho zložky, ktorá sama osebe nenesie sémantickú záťaž. Ale všetky písmená spolu sú schopné vytvoriť obrovské množstvo informácií. Tak ako reč nemôže existovať bez písmen, nemôže existovať rastlina bez buniek. Skladá sa z nich. Toto je jeho podstata. Poďme sa teda v tejto lekcii zoznámiť so samotnou podstatou stoniek rastlín – s ich vnútornou štruktúrou.

Na čerstvom reze konára krytosemennej dvojdomej dreviny (pozri obr. 1) sú znaky ľahko rozlíšiteľné kmeňové štruktúry: kôra, kambium, drevo, dreň.

Ryža. 1. Odrežte konáre stromov

Koža- primárne krycie tkanivo pokrývajúce mladé stonky tohto roku. V priebehu času sa pokožka nahradí korok- sekundárne krycie tkanivo, ktoré sa skladá z odumretých buniek a vzduchu a vzniká delením buniek korkového kambia (felogén). Kôra a korok plnia ochrannú funkciu.

Koža obsahuje prieduchy, cez ktoré dochádza k transpirácii. V korku sa vyvíjajú lenticely (pozri obr. 2) - malé tuberkulózy s otvormi. Dobre viditeľné sú v baze čiernej, dube, čerešni vtáčej, sú tvorené bunkami hlavného pletiva s veľkými medzibunkovými priestormi. Vykonávajú výmenu plynu.

Ryža. 2. Šošovica

Kôrka- terciárne pletivo (dubová kôra). Pozostáva zo striedajúcich sa vrstiev korku a iného odumretého rastlinného tkaniva.

Bunky kôry (pozri obr. 3) sa nachádzajú pod kožou a korkom. Vonkajšia časť kôry je tvorená mechanickým tkanivom (kollenchým). Vnútornú časť tvorí parenchým, bunky môžu obsahovať chlorofyl.

Ryža. 3. Kôra

(pozri obr. 4) - vnútorná vrstva kôry. Pozostáva zo sitových rúrok, lykových vlákien, buniek hlavného tkaniva.

Ryža. 4. Ľub

sitová trubica- zvislý rad podlhovastých buniek, v ktorých sú priečne steny prevŕtané otvormi. Ide o vodivé pletivo (pozri obr. 5), cez ktoré prechádzajú živné roztoky z listov do stoniek a koreňov. Bunky nemajú jadrá. Spolu s bunkami hlavného tkaniva tvoria mäkké lyko.

Ryža. 5. Vodivé prvky stonky

Lykové vlákna- mŕtve klietky s lignifikovanými stenami. Sú mechanickým tkanivom stonky. V stonkách ľanu, lipy a iných lykových sú vlákna silne vyvinuté a pevné. To vedie k ich použitiu pri vyšívaní a tkaninách. Tvoria tvrdé lýko.

Hustá, najširšia vrstva, ležiaca pod kôrou. Drevo je hlavnou časťou kmeňa stromu. Pozostáva z buniek vodivého tkaniva (cievy), mechanického tkaniva (vlákna), základného tkaniva.

rastový krúžok(pozri obr. 6) - všetky vrstvy buniek dreva vytvorené na jar, v lete a na jeseň daného roku. Jesenné bunky sú menšie ako jarné bunky, preto je pre stromy miernych zemepisných šírok zreteľne viditeľná hranica medzi 2 letokruhmi.

Ryža. 6. Krúžky stromov

Podľa počtu letokruhov môžete odhadnúť vek spíleného stromu. Pomocou hrúbky letokruhu možno posúdiť rastové podmienky stromu v danom roku. Čím bol letokruh hrubší, tým boli podmienky priaznivejšie. Za veľmi nepriaznivých podmienok môžu rastové krúžky susedných rokov navzájom splývať. Na stromoch s veľmi pomaly rastúcim kmeňom môžu letokruhy splývať. Pri rýchlom raste kmeňa (balza) nie sú viditeľné ani letokruhy.

Drevo je súčasťou bylinných stoniek.

Nachádza sa medzi kôrou a drevom (pozri obr. 7). Pozostáva z dlhých úzkych meristémových buniek. Vizuálne na nerozoznanie.

Ryža. 7. Kambium

Na jar sa bunky kambia delia, čo vedie k tvorbe nových lykových buniek (smerom ku kôre) a nových buniek dreva (smerom k drevu). Takto stonka rastie do hrúbky. Nové bunky zrelého kmeňa vznikajú až delením kambia. V zime sa bunkové delenie zastaví.

Najvoľnejšia vrstva umiestnená v strede stonky. Slúži na ukladanie živín. Dobre viditeľné v baze čiernej, osiky.

Pozostáva z veľkých buniek hlavného tkaniva (pozri obr. 8) s tenkými membránami.

Ryža. 8. Jadro (zvýraznené žltou farbou)

Od jadra v radiálnom smere cez drevo a lýko prechádza jadrové lúče(pozri obr. 9), pozostávajúce z buniek hlavného tkaniva.

Ryža. 9. Jadrové lúče (zvýraznené žltou farbou)

V niektorých rastlinách sa vekom bunky jadra zničia a vo vnútri kmeňa sa vytvorí dutina - dutina.

Vnútorná štruktúra vetvy stromu

Zvážte 2-ročnú vetvu stromu alebo kríka. Nájdite šošovicu. Pomenujte ich funkciu. Pomocou noža alebo žiletky pripravte priečne a pozdĺžne rezy konára. Zvážte vrstvy na strihu. Pomocou učebnice alebo ilustrácií z našej lekcie určte názov každej vrstvy.

Oddeľte malú časť kôry ihlou. Skúste ho ohnúť, rozdeliť alebo zlomiť. Pomenujte vonkajšiu vrstvu kôry. čo je lubovka? Vymenujte jeho funkcie.

Na pozdĺžnom reze zvážte kôru, drevo a jadro. Pomocou pitevnej ihly precíťte pevnosť každej vrstvy.

Prejdite prstom po povrchu dreva, kde sa odlupuje kôra. Opíšte ten pocit.

Načrtnite pozdĺžne a priečne rezy, označte názvy vrstiev stonky.

Nájdite drevo na reze pílou na strome. Pomocou lupy spočítajte počet letokruhov. Takže určite vek stromu. Pokúste sa určiť, ktoré vrstvy dreva sú staršie: ležiace bližšie k kôre alebo k jadru. odôvodniť.

Bylinné rastliny majú slabo vyvinuté mechanické pletivá, prakticky žiadne lignifikačné bunky, t.j. ich škrupiny nie sú impregnované lignínom. Stonky dvojklíčnolistových rastlín majú kambium, takže v dospelosti sú schopné rásť do hrúbky. V stonkách jednoklíčnych rastlín nie je kambium.

Zaujímavé o stromoch

Vo väčšine stromov je hladký korok nakoniec nahradený puklinovou kôrou.

O ovocné stromy kôra sa tvorí vo veku 6-8 rokov, pre lipu - 10-12 rokov, pre dub - 25 rokov. Lietadlo a eukalyptus nemajú na kmeni kôru.

Niektoré z najdlhšie žijúcich stromov sú baobab a dracaena. U nás sú najtrvanlivejšie cyprušteky (dožívajú sa až 3000 rokov). Menej žijú duby a gaštany .

Bibliografia

Biológia. Baktérie, huby, rastliny. 6. ročník: učebnica. pre všeobecné vzdelanie inštitúcie / V.V. Včelár. - 14. vyd., stereotyp. - M.: Drop, 2011. - 304 s.: chor.
Tikhonova E.T., Romanova N.I. Biológia, 6. - M.: Ruské slovo.
Isaeva T.A., Romanova N.I. Biológia, 6. - M.: Ruské slovo.

Schema.rf ().
referat.business-top.info().
Beaplanet.ru (

Domáca úloha

Biológia. Baktérie, huby, rastliny. 6. ročník: učebnica. pre všeobecné vzdelanie inštitúcie / V.V. Včelár. - 14. vyd., stereotyp. - M.: Drop, 2011. - 304 s.: chor. - S. 129, úlohy a otázka 2, 6 ().
Z čoho je lýko vyrobené? Popíšte jeho zložky.
Čo sú jadrové lúče? Aká je ich funkcia?
* Je možné určiť vek bylinných rastlín pomocou rastových krúžkov? Svoju odpoveď zdôvodnite.

Je možné pomenovať tieto hlavné funkcie stoniek rastlín:

pohyb vody a rozpustených minerálov z koreňov do listov;

pohyb organickej hmoty z listov do všetkých ostatných orgánov rastliny (korene, kvety, plody, puky a výhonky);

odstránenie listov na slnku a podpora funkcie.

V súvislosti s vykonávanými funkciami získali stonky vyšších rastlín, najmä krytosemenných rastlín, svoju charakteristickú vnútornú stavbu.

Ako viete, stonky rastlín sú drevnaté a bylinné. Podľa vnútornej štruktúry sa navzájom líšia silnejším vývojom niektorých tkanív a nedostatočným rozvojom iných. najjasnejší obraz vnútorná štruktúra stonku je možné vidieť na priereze stromu.

Stonka dreviny sa zvyčajne skladá zo štyroch vrstiev: kôra, kambium, drevo a jadrové drevo. Okrem toho môže každá vrstva obsahovať bunky rôznych tkanív. Takže zloženie kôry zahŕňa šupku, korok, lykové vlákna, sitové trubice a iné tkanivá.

V mladých stonkách drevín, koža. Rovnako ako pokožka listov má prieduchy, cez ktoré dochádza k výmene plynov. Pod kožou alebo, ak nie, na povrchu je korok. Na mnohých stromoch tvorí korok pomerne hrubú vrstvu. Rúrka na výmenu plynu obsahuje šošovica, čo sú tuberkulózy s otvormi. Bunky šupky a korku patria k kožnému tkanivu. Chránia vnútorné časti stonky pred poškodením, prenikaním patogénov a vysychaním.

Pod korkom môže byť tzv primárna kôra, a už pod ním je lýko, ktorý pozostáva najmä z sitové rúrky a lykové vlákna. Sitá trubice sú zväzky živých buniek. Premiestňujú organické látky, ktoré boli syntetizované v listoch počas fotosyntézy. Bunky lykových vlákien majú hrubé steny. Lykové vlákna sú dostatočne pevné, plnia mechanickú nosnú funkciu.

Pod kôrou je tenká vrstva kambium, čo je vzdelávacia látka. Jeho malé bunky sa aktívne delia počas vegetačného obdobia stromu (od jari do jesene) a zabezpečujú zhrubnutie stonky. Vzniknuté kambiálne bunky, ktoré sú bližšie ku kôre, sa diferencujú na lykové bunky. Tie kambiálne bunky, ktoré sú bližšie k drevu, sa stávajú drevom. Cez leto sa tvorí viac buniek dreva ako buniek lyka. Na reze stromovou pílou sú drevené bunky každého ročníka od seba oddelené tmavšími malými jesennými drevenými bunkami. Rastové krúžky sú teda viditeľné.

Pod kambiom je drevo, ktorý zvyčajne tvorí prevažnú časť stonky dreviny. V dreve sú plavidlá. Z koreňov sa pozdĺž nich pohybuje vodný roztok. Cievne bunky sú mŕtve. Okrem ciev sú v dreve aj iné typy tkanív. Takže existujú bunky so zhrubnutými silnými stenami.

jadro zvyčajne pozostáva z voľného zásobného tkaniva, pozostávajúceho z veľkých buniek s tenkými stenami.